Устьица и транспирация
До 90 процентов воды, поглощённой корнями растения, может снова выйти в виде пара через устьица.
Компромисс каждого листа
Листу нужен углекислый газ, а он находится в воздухе. Чтобы впустить его, лист должен открыть отверстия в водонепроницаемом покрове. Через те же отверстия выходит водяной пар. OpenStax описывает это как баланс между эффективным фотосинтезом и потерей воды. Отверстия называются устьицами, и растение управляет ими с помощью пар замыкающих клеток.
Замыкающие клетки открывают и закрывают устьица в ответ на свет, водное состояние листа и уровень углекислого газа. Поглощая воду, они набухают, изгибаются в стороны и открывают пору. Теряя воду, они становятся вялыми, и пора закрывается. Солнечным утром при влажной почве устьица широко открываются. Если почва высыхает, замыкающие клетки закрывают поры даже на ярком свету, сберегая воду ценой меньшего поступления углекислого газа.
Перетащи, чтобы повернуть. Для изменения масштаба прокрути колёсико или сведи и разведи два пальца.
Как вода поднимается по дереву
Транспирация — потеря водяного пара растением, главным образом через устьица. Она также поднимает воду. Внутри листа вода испаряется с влажных стенок клеток мезофилла в воздушные промежутки и выходит через открытые устьица. Это испарение тянет оставшуюся воду. Молекулы воды сцепляются друг с другом (когезия) и со стенками ксилемы (адгезия), поэтому тяга передаётся вниз по непрерывному столбу воды через стебель к корням. Это когезионно-тензионная теория подъёма сока. Транспирация пассивна: растение не расходует АТФ на подъём воды, а энергия берётся из различия между влажной почвой и более сухим воздухом.
Числа велики. OpenStax указывает натяжение около −2 мегапаскалей у поверхности листа. Подъём воды против силы тяжести требует около 0.0098 МПа на метр высоты, поэтому секвойе высотой 116 метров нужно примерно 1.14 МПа только для преодоления силы тяжести. В живых клетках противоположная сила, тургорное давление, обычно составляет от 0.6 до 0.8 МПа и может достигать 1.5 МПа у хорошо политого растения. Это 1.5 × 140 = 210 фунтов на квадратный дюйм против обычных 30–34 фунтов на квадратный дюйм в автомобильной шине. Если растение теряет больше воды, чем поглощает, тургор падает к нулю и листья вянут.
Сбережение воды
Растения сухих мест уменьшают транспирацию несколькими способами. У пустынных растений (ксерофитов) и растений, растущих на других растениях (эпифитов), кутикула обычно гораздо толще. У многих есть густой покров волосков или устьица, погружённые ниже поверхности листа, что замедляет движение воздуха над порами. Кактусы идут дальше. Они открывают устьица прохладной ночью и запасают поглощённый углекислый газ, затем держат устьица закрытыми жарким днём и используют запасённый углерод для фотосинтеза. Это называется CAM. На модели переключи растение на «Кактус (CAM)» и нажми «Ночь».
| Предустановка опыта | Раскрытие | Поступление CO₂ | Вода на единицу CO₂ |
|---|---|---|---|
| Солнечное утро | 100% | 100 | 0.67 |
| Жаркий сухой день | 29% | 29 | 1.25 |
| Ночь | 10% | 0 | нет |
| Кактус ночью | 100% | 100 | 0.33 |
- Устьица впускают CO₂ и выпускают водяной пар; замыкающие клетки регулируют баланс.
- Свет открывает устьица; сухая почва закрывает их.
- Испарение тянет сцепленный столб воды вверх по ксилеме (когезия и натяжение).
- CAM-растения, например кактусы, открывают устьица ночью.
- Что обеспечивает большую часть движения воды вверх по ксилеме?
- Транспирация листьев
- АТФ-насосы корней
- Сила тяжести
- Давление флоэмы
- Транспирация пассивна. Это означает…
- растение не расходует АТФ на движение воды
- она происходит только ночью
- ей не нужны устьица
- вода движется из воздуха в лист
- Какая максимальная доля воды, поглощённой корнями, может теряться при транспирации (в процентах)?
- Подъём воды требует около 0.0098 МПа на метр. Сколько МПа нужно для 116 метров? (один знак после точки)
- Сколько фунтов на квадратный дюйм составляет тургорное давление 1.5 МПа, если 1 МПа = 140 фунтов на квадратный дюйм?
- Что заставляет замыкающие клетки открыть устьице?
- Они поглощают воду и набухают
- Они теряют воду и уменьшаются
- Они делятся
- Они погибают
- Что на модели происходит жарким сухим днём по сравнению с солнечным утром?
- Пора частично закрывается, и на единицу поглощённого CO₂ теряется больше воды
- Пора открывается шире
- Вода не теряется
- Поступление CO₂ растёт
- Когда кактусы (CAM-растения) открывают устьица?
- Ночью
- В полдень
- Никогда
- Только во время дождя
- Какая особенность помогает пустынному растению уменьшить транспирацию?
- Толстая кутикула и погружённые устьица
- Очень большие тонкие листья
- Устьица только на верхней поверхности
- Отсутствие кутикулы
- Что удерживает водный столб в ксилеме целым?
- Когезия молекул воды и адгезия к стенкам
- Сахар в воде
- Пузырьки воздуха
- Только корневое давление
Источники курса (16)
- -fix5: gravity calculation corrected using rho*g*h = 1000*9.8*h Pa
- the cited textbook has a tenfold coefficient error. Sources (checked 2026-10-17): OpenStax Biology 2e 8.1 Overview of Photosynthesis (photoautotrophs, mesophyll, stomata on the underside, guard cells, chloroplast, thylakoid, granum, stroma, two stages; openstax.org/books/biology-2e/pages/8-1-overview-of-photosynthesis)
- 8.2 The Light-Dependent Reactions (400 to 700 nm, chlorophyll a absorbs blue and red, carotenoids, 300 to 400 chlorophylls per antenna, water split at PSII, about 10 percent of the oxygen used by the leaf's mitochondria; .../8-2-the-light-dependent-reactions-of-photosynthesis)
- 8.3 Using Light Energy to Make Organic Molecules (RuBisCO, 3-PGA, G3P, three turns per G3P and six per glucose, "dark reaction" outdated, cacti fix CO2 at night; .../8-3-using-light-energy-to-make-organic-molecules)
- 30.3 Roots (tap and fibrous roots, root cap, three zones in the first centimetre, root hairs, endodermis and Casparian strip; .../30-3-roots)
- 30.4 Leaves (lamina, petiole, midrib, parallel and reticulate venation, Ginkgo, cuticle, trichomes, palisade in one to three layers, spongy mesophyll, guard cells the only epidermal cells with chloroplasts, xylem and phloem, needles and spines; .../30-4-leaves)
- 30.5 Transport of Water and Solutes (redwoods near 116 m, turgor 0.6 to 0.8 MPa and up to 1.5 MPa = 210 psi vs tyres 30 to 34 psi, gravity -0.1 MPa per metre, -2 MPa at the leaf surface, cohesion-tension, up to 90 percent of the water lost, sources and sinks, phloem sap up to 30 percent sugar; .../30-5-transport-of-water-and-solutes-in-plants)
- 31.3 Nutritional Adaptations (rhizobia, nodules, nitrogenase, biological fixation 65 percent of nitrogen used in agriculture, mycorrhizae in more than 80 percent of land plants, up to 20 percent of the carbon; .../31-3-nutritional-adaptations-of-plants)
- 32.2 Pollination and Fertilization (self and cross pollination, bees cannot see red, nectar guides, bats, birds, wind, water, at least 25,000 orchid species, double fertilization 2n zygote and 3n endosperm, seed parts, scutellum, fruit types, dispersal, dormancy; .../32-2-pollination-and-fertilization)
- Britannica, Photosynthesis: history (Priestley 1771, Ingenhousz 1779, 1782: oxygen formed at the expense of fixed air, identified the year before as carbon dioxide) (britannica.com/science/photosynthesis/History-of-the-study-of-photosynthesis)
- Smithsonian Libraries, Ingenhousz, Experiments upon Vegetables, 1779 (library.si.edu/digital-library/book/experimentsuponv00inge)
- van Helmont's account (200 pounds of earth, 5 pound willow, 169 pounds and about 3 ounces after five years, soil short by about 2 ounces)
- quoted from Howe 1965 by S. G. Saupe, College of St. Benedict and St. John's University (employees.csbsju.edu/ssaupe/biol115/van_helmont.htm)
- F. F. Blackman, Optima and Limiting Factors, Annals of Botany 19:281-296, April 1905 (doi.org/10.1093/oxfordjournals.aob.a089000)
- NOAA Global Monitoring Laboratory, Trends in CO2 (gml.noaa.gov/ccgg/trends/: Mauna Loa September 2026 monthly mean 426.07 ppm)
- NOAA Climate.gov, Climate change: atmospheric carbon dioxide (280 ppm or less before the Industrial Revolution of the mid-1700s, from ice cores; climate.gov/news-features/understanding-climate/climate-change-atmospheric-carbon-dioxide).
Проверено: 2026-10-17