Свет, CO₂ и температура
В сентябре 2026 года воздух на Мауна-Лоа содержал 426.07 млн⁻¹ (миллионных долей) углекислого газа, примерно на 52 процента больше, чем около 280 млн⁻¹ до промышленной революции.
Темп задаёт самый медленный этап
Представь закусочную, где один человек режет хлеб, а другой кладёт начинку. Если первый может нарезать на 30 сэндвичей в минуту, а второй наполнить лишь 10, закусочная делает 10 сэндвичей в минуту. Более быстрый нарезчик ничего не изменит. В 1905 году кембриджский ботаник Фредерик Блэкман опубликовал короткую статью «Optima and limiting factors», применив ту же идею к физиологии растений. Когда процесс зависит от нескольких факторов, его скорость сдерживает тот, которого больше всего не хватает.
Три классических фактора фотосинтеза — свет, углекислый газ и температура. Свет питает светозависимые реакции. Углекислый газ служит сырьём, которое RuBisCO фиксирует в цикле Кальвина. Температура определяет скорость работы ферментов. В опыте ниже скорость равна произведению температурного коэффициента на меньший из коэффициентов света и CO₂. Это упрощённая учебная модель на основе идеи Блэкмана, поэтому числа предназначены для практики, а не являются измерениями.
Перетащи, чтобы повернуть. Для изменения масштаба прокрути колёсико или сведи и разведи два пальца.
Свет
При слабом освещении добавление света почти пропорционально усиливает фотосинтез. По мере роста яркости кривая изгибается и выходит на плато: хлорофилл улавливает больше энергии, чем может использовать цикл Кальвина. На модели при CO₂ 420 млн⁻¹ и 25 °C скорость составляет 35.7 при 10 процентах полного солнечного освещения, 55.6 при 20 процентах и 61.8 при 60 процентах. От 60 до 100 процентов ничего не меняется, потому что ограничением стал CO₂.
Углекислый газ
Углекислый газ составляет крошечную долю воздуха. Лаборатория глобального мониторинга NOAA сообщила среднемесячное значение 426.07 млн⁻¹ на Мауна-Лоа, Гавайи, за сентябрь 2026 года против примерно 280 млн⁻¹ до промышленной эпохи по данным ледяных кернов. На модели при 60 процентах освещения повышение CO₂ с 420 до 1000 млн⁻¹ увеличивает скорость с 61.8 до 88.2, после чего ограничением снова становится свет. Многим растениям на ярком свету не хватает CO₂, а не света.
Температура
Температура действует иначе. Она не даёт энергии или углерода, а меняет скорость работы ферментов, например RuBisCO. На холоде всё идёт медленно. При потеплении скорость растёт до оптимальной температуры (25 °C на модели), затем падает резче, поскольку ферменты начинают терять форму. В жаркий сухой день появляется вторая проблема: замыкающие клетки закрывают устьица, сберегая воду, и внутрь поступает меньше CO₂. OpenStax ставит этот вопрос в главе о фотосинтезе, а дальше мы рассмотрим его со стороны листа.
| Условия (модель) | Скорость | Лимитирующий фактор |
|---|---|---|
| 60% света, 420 млн⁻¹, 25 °C | 61.8 | CO₂ |
| 60% света, 1000 млн⁻¹, 25 °C | 88.2 | свет |
| 20% света, 1000 млн⁻¹, 25 °C | 55.6 | свет |
| 60% света, 280 млн⁻¹, 25 °C | 47.7 | CO₂ |
| 60% света, 420 млн⁻¹, 35 °C | 18.0 | температура |
| 60% света, 420 млн⁻¹, 15 °C | 30.8 | температура |
Настоящие растения сложнее. Свет и CO₂ часто ограничивают процесс вместе, а не по очереди; растения приспосабливаются к освещению, при котором растут, а тенелюбивые меняют соотношение хлорофиллов. Идея Блэкмана всё ещё помогает поставить первый вопрос: чего из необходимого этому растению сейчас не хватает больше всего?
Перетащи, чтобы повернуть. Для изменения масштаба прокрути колёсико или сведи и разведи два пальца.
- Блэкман (1905): фактор, которого больше всего не хватает, ограничивает скорость.
- Световая кривая: крутая при слабом свете, плоская при ярком.
- Воздух сегодня: около 426 млн⁻¹ CO₂ (NOAA, сентябрь 2026); около 280 млн⁻¹ до промышленной эпохи.
- Температура меняет скорость ферментов; слишком жарко хуже, чем слишком холодно.
- Что описал Блэкман в статье 1905 года?
- Самый медленный фактор ограничивает скорость процесса
- Строение хлоропласта
- Цикл Кальвина
- Как открываются устьица
- NOAA: 426.07 млн⁻¹ в сентябре 2026 года, около 280 млн⁻¹ до промышленной эпохи. На сколько процентов современное значение выше? (до целого)
- На модели при 60% света и 420 млн⁻¹ скорость равна 61.8. Повышение освещения до 100% даёт…
- те же 61.8, потому что ограничивает CO₂
- около 100
- около 80
- ноль
- На модели 60% света и 1000 млн⁻¹ CO₂ при 25 °C дают скорость 88.2. Раньше, при 420 млн⁻¹, она была 61.8. На сколько выросла скорость?
- При 20% света скорость равна 55.6 и при 420, и при 1000 млн⁻¹. Почему?
- Лимитирующий фактор — свет
- Лимитирующий фактор — CO₂
- Температура слишком высокая
- Устьица закрыты
- Почему скорость быстро падает выше оптимальной температуры?
- Ферменты, например RuBisCO, начинают терять форму
- Света становится меньше
- Хлорофилл краснеет
- Вода перестаёт расщепляться
- В жаркий сухой день замыкающие клетки закрывают устьица. Что происходит с фотосинтезом?
- Он замедляется, потому что в лист поступает меньше CO₂
- Он ускоряется, потому что сберегается вода
- Ничего не меняется
- Он перестаёт выделять кислород, но продолжает образовывать сахар
- Какой фактор поставляет сырьё, фиксируемое RuBisCO?
- Углекислый газ
- Свет
- Температура
- Кислород
- При слабом свете удвоение освещения примерно…
- значительно усиливает фотосинтез
- не влияет
- снижает фотосинтез
- останавливает фотосинтез
- На модели при 60% света, 420 млн⁻¹ и 15 °C температурный коэффициент равен 49.9%, а коэффициент CO₂ — 61.8%. Скорость = 100 × 0.499 × 0.618. Вычисли до одного знака после точки.
Источники курса (16)
- -fix5: gravity calculation corrected using rho*g*h = 1000*9.8*h Pa
- the cited textbook has a tenfold coefficient error. Sources (checked 2026-10-17): OpenStax Biology 2e 8.1 Overview of Photosynthesis (photoautotrophs, mesophyll, stomata on the underside, guard cells, chloroplast, thylakoid, granum, stroma, two stages; openstax.org/books/biology-2e/pages/8-1-overview-of-photosynthesis)
- 8.2 The Light-Dependent Reactions (400 to 700 nm, chlorophyll a absorbs blue and red, carotenoids, 300 to 400 chlorophylls per antenna, water split at PSII, about 10 percent of the oxygen used by the leaf's mitochondria; .../8-2-the-light-dependent-reactions-of-photosynthesis)
- 8.3 Using Light Energy to Make Organic Molecules (RuBisCO, 3-PGA, G3P, three turns per G3P and six per glucose, "dark reaction" outdated, cacti fix CO2 at night; .../8-3-using-light-energy-to-make-organic-molecules)
- 30.3 Roots (tap and fibrous roots, root cap, three zones in the first centimetre, root hairs, endodermis and Casparian strip; .../30-3-roots)
- 30.4 Leaves (lamina, petiole, midrib, parallel and reticulate venation, Ginkgo, cuticle, trichomes, palisade in one to three layers, spongy mesophyll, guard cells the only epidermal cells with chloroplasts, xylem and phloem, needles and spines; .../30-4-leaves)
- 30.5 Transport of Water and Solutes (redwoods near 116 m, turgor 0.6 to 0.8 MPa and up to 1.5 MPa = 210 psi vs tyres 30 to 34 psi, gravity -0.1 MPa per metre, -2 MPa at the leaf surface, cohesion-tension, up to 90 percent of the water lost, sources and sinks, phloem sap up to 30 percent sugar; .../30-5-transport-of-water-and-solutes-in-plants)
- 31.3 Nutritional Adaptations (rhizobia, nodules, nitrogenase, biological fixation 65 percent of nitrogen used in agriculture, mycorrhizae in more than 80 percent of land plants, up to 20 percent of the carbon; .../31-3-nutritional-adaptations-of-plants)
- 32.2 Pollination and Fertilization (self and cross pollination, bees cannot see red, nectar guides, bats, birds, wind, water, at least 25,000 orchid species, double fertilization 2n zygote and 3n endosperm, seed parts, scutellum, fruit types, dispersal, dormancy; .../32-2-pollination-and-fertilization)
- Britannica, Photosynthesis: history (Priestley 1771, Ingenhousz 1779, 1782: oxygen formed at the expense of fixed air, identified the year before as carbon dioxide) (britannica.com/science/photosynthesis/History-of-the-study-of-photosynthesis)
- Smithsonian Libraries, Ingenhousz, Experiments upon Vegetables, 1779 (library.si.edu/digital-library/book/experimentsuponv00inge)
- van Helmont's account (200 pounds of earth, 5 pound willow, 169 pounds and about 3 ounces after five years, soil short by about 2 ounces)
- quoted from Howe 1965 by S. G. Saupe, College of St. Benedict and St. John's University (employees.csbsju.edu/ssaupe/biol115/van_helmont.htm)
- F. F. Blackman, Optima and Limiting Factors, Annals of Botany 19:281-296, April 1905 (doi.org/10.1093/oxfordjournals.aob.a089000)
- NOAA Global Monitoring Laboratory, Trends in CO2 (gml.noaa.gov/ccgg/trends/: Mauna Loa September 2026 monthly mean 426.07 ppm)
- NOAA Climate.gov, Climate change: atmospheric carbon dioxide (280 ppm or less before the Industrial Revolution of the mid-1700s, from ice cores; climate.gov/news-features/understanding-climate/climate-change-atmospheric-carbon-dioxide).
Проверено: 2026-10-17