Как происходит фотосинтез

В 1600-х годах Ян Баптист ван Гельмонт выращивал иву в 200 фунтах высушенной почвы; за пять лет дерево прибавило 164 фунта, а почва потеряла около 2 унций.

Откуда дерево берёт свою массу?

Если угадывать, откуда берётся древесина, почва кажется очевидным ответом. Ван Гельмонт проверил эту идею. Он высушил в печи 200 фунтов земли, посадил побег ивы весом пять фунтов и пять лет поливал его только дождевой или дистиллированной водой. Затем дерево весило около 169 фунтов и 3 унций, а высушенная почва снова весила 200 фунтов без примерно 2 унций. Он заключил, что древесина, кора и корни образовались только из воды.

Он был прав наполовину. Вода действительно поступает в растение, но большую часть сухой массы дерева составляет углерод, который берётся из воздуха. Растения, водоросли и цианобактерии поглощают углекислый газ с низким содержанием энергии и за счёт энергии солнечного света превращают его в богатые энергией сахара. В OpenStax Biology их называют фотоавтотрофами, организмами, которые сами обеспечивают себя пищей с помощью света. Животные, грибы и большинство бактерий — гетеротрофы: они живут за счёт сахаров, первоначально образованных фотосинтезом.

Общую реакцию обычно записывают как 6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂, где источником энергии служит свет. Шесть молекул углекислого газа и шесть молекул воды превращаются в одну молекулу глюкозы и шесть молекул кислорода. В записи всё выглядит просто, но реальный процесс включает множество этапов с недолговечными промежуточными молекулами.

КонтекстРастения, восстанавливающие воздух. В 1771 году английский священник Джозеф Пристли сжигал свечу в закрытом сосуде, пока воздух больше не позволял ей гореть. Он поместил внутрь веточку мяты, и через несколько дней в этом воздухе снова могла гореть свеча. В 1779 году нидерландский врач Ян Ингенхауз опубликовал Experiments upon Vegetables, показав, что растение восстанавливает воздух только на свету и только зелёными частями. В 1782 году было показано, что растение образует этот газ за счёт другого, «связанного воздуха», который годом ранее определили как углекислый газ.

1600-е годы: Ван Гельмонт взвешивает иву и её почву в течение пяти лет.
1771: Пристли: веточка мяты восстанавливает воздух, испорченный свечой.
1779: Ингенхауз: только на свету, только зелёные части.
1782: Показано образование кислорода за счёт «связанного воздуха» (углекислого газа).
1905: Блэкман: лимитирующие факторы.

Внутри хлоропласта

В листе фотосинтез происходит главным образом в среднем слое, мезофилле, внутри органоидов, называемых хлоропластами. У хлоропласта есть наружная и внутренняя мембраны. Внутри находятся плоские диски, тилакоиды, собранные в стопки, граны, а вокруг них — жидкость, называемая стромой. Хлорофилл находится в мембранах тилакоидов. Хлорофилл a поглощает синий и красный свет с двух концов видимого диапазона (от 400 до 700 нанометров) и отражает зелёный, поэтому листья кажутся зелёными.

Хлоропласт (не в масштабе). A: грана, стопка тилакоидов, где идут светозависимые реакции. B: строма, где в цикле Кальвина образуется сахар. C: двойная мембрана.

Две стадии

Светозависимые реакции идут в мембранах тилакоидов. Световая энергия передаётся от пигмента к пигменту, по 300–400 молекул хлорофилла в каждой антенне, к реакционному центру. Там энергия выбивает электрон, а потерянный электрон восполняется при расщеплении воды. Именно при этом расщеплении образуется кислород. Энергия ненадолго запасается в двух молекулах-переносчиках, АТФ и НАДФН. Около 10 процентов кислорода используют собственные митохондрии листа; остальное поступает в воздух.

Вторая стадия, цикл Кальвина, происходит в строме. Фермент RuBisCO присоединяет одну молекулу углекислого газа к пятиуглеродному сахару RuBP, а результат распадается на две трёхуглеродные молекулы. Затем АТФ и НАДФН превращают их в сахар G3P. Каждый оборот цикла фиксирует только один атом углерода, поэтому для выхода одной G3P нужно три оборота, а для достаточного количества углерода на одну глюкозу — шесть. Старое название «темновая реакция» вводит в заблуждение: будто цикл идёт только ночью или без света, хотя ему нужны АТФ и НАДФН световых реакций.

Загрузка

Перетащи, чтобы повернуть. Для изменения масштаба прокрути колёсико или сведи и разведи два пальца.

Перемещай ползунок освещения и следи за кривой. При слабом свете скорость быстро растёт; при ярком выходит на плато, потому что начинает не хватать чего-то другого.

Здесь используется условная учебная модель, где скорость дана в процентах от наилучшей возможной. Показана форма реальных световых кривых, а не численные данные конкретного растения.

Главное

Растения, водоросли и цианобактерии создают сахар из CO₂ и воды с помощью света.
6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂.
Светозависимые реакции: мембраны тилакоидов, расщепление воды, выделение O₂, образование АТФ и НАДФН.
Цикл Кальвина: строма, RuBisCO фиксирует CO₂, три оборота на G3P, шесть на глюкозу.

Фотоавтотроф	Организм, создающий себе пищу с помощью света.
Хлоропласт	Органоид, в котором происходит фотосинтез.
Тилакоид	Плоский мембранный диск с хлорофиллом; стопки образуют граны.
Строма	Жидкость вокруг гран, в которой идёт цикл Кальвина.
RuBisCO	Фермент, присоединяющий CO₂ к RuBP.
G3P	Трёхуглеродный сахар, образуемый циклом Кальвина.

Откуда берётся большая часть сухой массы дерева?
- Из углекислого газа воздуха
- Из минералов почвы
- Из самого солнечного света
- Из кислорода воздуха
Ива ван Гельмонта выросла с 5 фунтов примерно до 169 фунтов. Сколько фунтов она прибавила (не учитывай 3 унции)?
Почва потеряла около 2 унций (1 фунт = 16 унций). Во сколько раз прибавка дерева в 164 фунта больше потери почвы?
Какой газ восстановила веточка мяты Пристли, позволив свече снова гореть?
- Кислород
- Углекислый газ
- Азот
- Водяной пар
Что добавил Ингенхауз в 1779 году?
- Растения восстанавливают воздух только на свету и только зелёными частями
- Растения поглощают углекислый газ
- Вода расщепляется при фотосинтезе
- Цикл Кальвина
Где происходят светозависимые реакции?
- В мембранах тилакоидов
- Строма
- Клеточная стенка
- Ядро
Из какой молекулы образуется кислород, выделяемый растением?
- Вода
- Углекислый газ
- Глюкоза
- АТФ
Сколько оборотов цикла Кальвина дают углерод для одной молекулы глюкозы?
Почему листья кажутся зелёными?
- Хлорофилл поглощает синий и красный свет и отражает зелёный
- Хлорофилл поглощает зелёный свет
- Листья излучают зелёный свет
- Каротиноиды поглощают красный свет
Почему «темновая реакция» теперь считается неудачным названием цикла Кальвина?
- Ему нужны АТФ и НАДФН световых реакций, поэтому он не работает независимо от света
- Он происходит только ночью
- Он производит свет
- Он происходит вне хлоропласта

Источники курса (16)

-fix5: gravity calculation corrected using rho*g*h = 1000*9.8*h Pa
the cited textbook has a tenfold coefficient error. Sources (checked 2026-10-17): OpenStax Biology 2e 8.1 Overview of Photosynthesis (photoautotrophs, mesophyll, stomata on the underside, guard cells, chloroplast, thylakoid, granum, stroma, two stages; openstax.org/books/biology-2e/pages/8-1-overview-of-photosynthesis)
8.2 The Light-Dependent Reactions (400 to 700 nm, chlorophyll a absorbs blue and red, carotenoids, 300 to 400 chlorophylls per antenna, water split at PSII, about 10 percent of the oxygen used by the leaf's mitochondria; .../8-2-the-light-dependent-reactions-of-photosynthesis)
8.3 Using Light Energy to Make Organic Molecules (RuBisCO, 3-PGA, G3P, three turns per G3P and six per glucose, "dark reaction" outdated, cacti fix CO2 at night; .../8-3-using-light-energy-to-make-organic-molecules)
30.3 Roots (tap and fibrous roots, root cap, three zones in the first centimetre, root hairs, endodermis and Casparian strip; .../30-3-roots)
30.4 Leaves (lamina, petiole, midrib, parallel and reticulate venation, Ginkgo, cuticle, trichomes, palisade in one to three layers, spongy mesophyll, guard cells the only epidermal cells with chloroplasts, xylem and phloem, needles and spines; .../30-4-leaves)
30.5 Transport of Water and Solutes (redwoods near 116 m, turgor 0.6 to 0.8 MPa and up to 1.5 MPa = 210 psi vs tyres 30 to 34 psi, gravity -0.1 MPa per metre, -2 MPa at the leaf surface, cohesion-tension, up to 90 percent of the water lost, sources and sinks, phloem sap up to 30 percent sugar; .../30-5-transport-of-water-and-solutes-in-plants)
31.3 Nutritional Adaptations (rhizobia, nodules, nitrogenase, biological fixation 65 percent of nitrogen used in agriculture, mycorrhizae in more than 80 percent of land plants, up to 20 percent of the carbon; .../31-3-nutritional-adaptations-of-plants)
32.2 Pollination and Fertilization (self and cross pollination, bees cannot see red, nectar guides, bats, birds, wind, water, at least 25,000 orchid species, double fertilization 2n zygote and 3n endosperm, seed parts, scutellum, fruit types, dispersal, dormancy; .../32-2-pollination-and-fertilization)
Britannica, Photosynthesis: history (Priestley 1771, Ingenhousz 1779, 1782: oxygen formed at the expense of fixed air, identified the year before as carbon dioxide) (britannica.com/science/photosynthesis/History-of-the-study-of-photosynthesis)
Smithsonian Libraries, Ingenhousz, Experiments upon Vegetables, 1779 (library.si.edu/digital-library/book/experimentsuponv00inge)
van Helmont's account (200 pounds of earth, 5 pound willow, 169 pounds and about 3 ounces after five years, soil short by about 2 ounces)
quoted from Howe 1965 by S. G. Saupe, College of St. Benedict and St. John's University (employees.csbsju.edu/ssaupe/biol115/van_helmont.htm)
F. F. Blackman, Optima and Limiting Factors, Annals of Botany 19:281-296, April 1905 (doi.org/10.1093/oxfordjournals.aob.a089000)
NOAA Global Monitoring Laboratory, Trends in CO2 (gml.noaa.gov/ccgg/trends/: Mauna Loa September 2026 monthly mean 426.07 ppm)
NOAA Climate.gov, Climate change: atmospheric carbon dioxide (280 ppm or less before the Industrial Revolution of the mid-1700s, from ice cores; climate.gov/news-features/understanding-climate/climate-change-atmospheric-carbon-dioxide).

Проверено: 2026-10-17