광합성은 어떻게 일어날까

1600년대에 얀 밥티스타 판 헬몬트는 말린 흙 200파운드에 버드나무를 길렀습니다. 5년 뒤 나무는 164파운드가 늘었고 흙은 2온스 정도 줄었을 뿐입니다.

나무의 무게는 어디서 올까

나무를 이루는 목재가 어디에서 오는지 짐작해 보라고 하면 흙이라고 답하기 쉽습니다. 흙이 가장 그럴듯한 답처럼 보이기 때문입니다. 판 헬몬트는 바로 그 생각을 실험으로 확인했습니다. 그는 먼저 흙 200파운드를 오븐에 넣어 말렸습니다. 그리고 그 흙에 무게 5파운드인 버드나무 가지를 하나 심은 뒤, 5년 동안 빗물이나 증류수만 주며 길렀습니다. 그 뒤 나무는 약 169파운드 3온스가 되어 있었습니다. 그런데 흙을 다시 말려 달아 보니 200파운드에서 2온스쯤 모자랄 뿐이었습니다. 그래서 그는 목재와 껍질과 뿌리가 모두 물에서만 생겼다고 결론지었습니다.

그의 결론은 절반만 맞았습니다. 물이 식물 속으로 들어가는 것은 맞습니다. 하지만 나무의 마른 무게는 대부분 탄소이고, 그 탄소는 공기에서 옵니다. 식물과 조류, 남세균은 에너지가 적은 이산화탄소 기체를 받아들입니다. 그리고 햇빛의 에너지를 써서 이것을 에너지가 많은 당으로 바꿉니다. OpenStax 생물학 교재는 이들을 광독립영양생물(photoautotroph)이라고 부릅니다. 빛을 이용해 스스로 양분을 만드는 생물이라는 뜻입니다. 반면 동물과 균류, 그리고 대부분의 세균은 종속영양생물(heterotroph)입니다. 이들은 광합성이 먼저 만들어 둔 당에 기대어 삽니다.

전체 반응은 보통 6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ 로 적고, 이때 빛을 에너지로 씁니다. 이산화탄소 6분자와 물 6분자가 모여 포도당 1분자와 산소 6분자가 된다는 뜻입니다. 식만 보면 간단해 보입니다. 하지만 실제 과정은 이렇게 한 번에 일어나지 않습니다. 여러 단계를 거치는 과정이고, 그 사이에 잠깐 생겼다가 사라지는 중간 물질이 여럿 나타납니다.

배경공기를 되살리는 식물. 1771년 영국의 성직자 조지프 프리스틀리는 닫힌 그릇 안에서 촛불을 태웠습니다. 촛불은 그 안의 공기로는 더 탈 수 없을 때까지 탔고, 그렇게 더는 불이 붙지 않는 공기가 남았습니다. 그는 그 안에 박하 가지를 하나 넣어 두었습니다. 그러자 며칠 뒤에는 같은 공기 속에서 다시 촛불이 탈 수 있게 되었습니다. 1779년 네덜란드 의사 얀 잉엔하우스는 『식물 실험』이라는 책을 펴냈습니다. 그는 이 책에서 식물이 빛을 받을 때만, 그리고 초록색 부분으로만 공기를 되살린다는 것을 보였습니다. 1782년에는 식물이 「고정 공기」라는 다른 기체를 써 가며 이 기체를 만든다는 것이 밝혀졌습니다. 고정 공기는 바로 한 해 전에 이산화탄소로 확인된 기체였습니다.

1600년대: 판 헬몬트가 5년 동안 버드나무와 흙의 무게를 잽니다.
1771: 프리스틀리: 박하 가지가 촛불로 상한 공기를 되살립니다.
1779: 잉엔하우스: 빛이 있을 때, 초록색 부분만.
1782: 산소가 고정 공기(이산화탄소)를 써서 생긴다는 것이 밝혀집니다.
1905: 블랙먼: 제한 요인.

엽록체 안에서

잎에서 광합성은 주로 가운데 층인 엽육(mesophyll)에서 일어나며, 그 안에서도 엽록체라는 세포 소기관 안에서 일어납니다. 엽록체는 바깥막과 안쪽막, 이렇게 두 겹의 막으로 싸여 있습니다. 그 안에는 틸라코이드라는 납작한 원반들이 있습니다. 이 원반이 차곡차곡 쌓인 더미를 그라나라고 부르고, 그 둘레를 스트로마라는 액체가 채웁니다. 엽록소는 틸라코이드 막에 박혀 있습니다. 엽록소 a는 가시광선(400~700나노미터)의 양 끝에 있는 파란빛과 빨간빛을 흡수하고, 초록빛은 반사합니다. 잎이 우리 눈에 초록색으로 보이는 까닭이 바로 이것입니다.

엽록체(크기 비율은 실제와 다름). A: 틸라코이드가 쌓인 그라나로, 명반응이 일어납니다. B: 스트로마로, 캘빈 회로가 당을 만듭니다. C: 두 겹의 막.

두 단계

첫 단계인 명반응은 틸라코이드 막에서 일어납니다. 빛 에너지는 한 색소에서 다음 색소로 차례차례 건너갑니다. 한 안테나에는 이런 엽록소 분자가 300~400개씩 모여 있고, 에너지는 이 분자들을 거쳐 반응 중심에 닿습니다. 거기서 그 에너지가 전자 하나를 떼어 냅니다. 그러면 빈자리가 생기는데, 이 빈자리는 물을 쪼개 채웁니다. 산소는 바로 이렇게 물을 쪼갤 때 나옵니다. 이때 얻은 에너지는 ATP와 NADPH라는 두 운반 분자에 잠시 담깁니다. 만들어진 산소 가운데 약 10%는 잎 자신의 미토콘드리아가 쓰고, 나머지는 모두 공기 중으로 나갑니다.

두 번째 단계인 캘빈 회로는 스트로마에서 일어납니다. 먼저 RuBisCO라는 효소가 이산화탄소 한 분자를 탄소 5개짜리 당인 RuBP에 붙입니다. 그 결과물은 탄소 3개짜리 분자 두 개로 나뉩니다. 이어서 ATP와 NADPH가 이 분자들을 G3P라는 당으로 바꿉니다. 회로가 한 번 돌 때마다 고정되는 탄소는 하나뿐입니다. 그래서 G3P 하나를 회로 밖으로 내보내려면 세 번, 포도당 하나에 필요한 탄소를 모으려면 여섯 번을 돌아야 합니다. 예전에 쓰던 이름인 「암반응」은 오해를 부릅니다. 이 이름을 들으면 회로가 밤에만 돌거나 빛과 상관없이 도는 것처럼 들립니다. 하지만 이 회로는 명반응이 만든 ATP와 NADPH가 있어야만 돌아갑니다.

불러오는 중

끌어서 돌리고, 휠이나 두 손가락으로 확대하세요.

빛 슬라이더를 움직이며 곡선을 보세요. 어두울 때는 속도가 빠르게 오르다가, 밝아지면 다른 무언가가 모자라서 평평해집니다.

이 실험실은 연습용으로 만든 모형을 씁니다. 속도는 가능한 최고값에 대한 비율로 나타냅니다. 실제 빛 곡선이 어떤 모양인지 보여 줄 뿐이며, 어느 특정한 식물의 숫자를 나타내지는 않습니다.

핵심 정리

식물, 조류, 남세균은 빛을 써서 이산화탄소와 물로 당을 만듭니다.
6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂.
명반응: 틸라코이드 막, 물 분해, 산소 방출, ATP와 NADPH 생성.
캘빈 회로: 스트로마, RuBisCO가 이산화탄소를 고정, G3P 하나에 세 바퀴, 포도당 하나에 여섯 바퀴.

광독립영양생물	빛을 이용해 스스로 양분을 만드는 생물.
엽록체	광합성이 일어나는 세포 소기관.
틸라코이드	엽록소가 박힌 납작한 막 원반. 쌓인 더미가 그라나.
스트로마	그라나를 둘러싼 액체. 캘빈 회로가 일어나는 곳.
RuBisCO	이산화탄소를 RuBP에 붙이는 효소.
G3P	캘빈 회로가 만드는 탄소 3개짜리 당.

나무의 마른 무게는 대부분 어디서 올까?
- 공기 중의 이산화탄소
- 흙의 무기 양분
- 햇빛 그 자체
- 공기 중의 산소
판 헬몬트의 버드나무는 5파운드에서 약 169파운드가 되었습니다. 몇 파운드 늘었을까(3온스는 무시)?
흙은 약 2온스 줄었습니다(1파운드 = 16온스). 나무가 늘어난 164파운드는 흙이 줄어든 양의 몇 배일까?
프리스틀리의 박하 가지가 되살린, 촛불을 다시 타게 한 기체는?
- 산소
- 이산화탄소
- 질소
- 수증기
1779년 잉엔하우스가 새로 밝힌 것은?
- 식물은 빛이 있을 때, 초록색 부분으로만 공기를 되살린다
- 식물은 이산화탄소를 받아들인다
- 광합성에서 물이 쪼개진다
- 캘빈 회로
명반응은 어디서 일어날까?
- 틸라코이드 막
- 스트로마
- 세포벽
- 핵
식물이 내보내는 산소는 어느 분자에서 올까?
- 물
- 이산화탄소
- 포도당
- ATP
포도당 한 분자에 필요한 탄소를 모으려면 캘빈 회로가 몇 번 돌아야 할까?
잎은 왜 초록색으로 보일까?
- 엽록소가 파란빛과 빨간빛을 흡수하고 초록빛을 반사해서
- 엽록소가 초록빛을 흡수해서
- 잎이 초록빛을 내서
- 카로티노이드가 빨간빛을 흡수해서
캘빈 회로를 「암반응」이라고 부르는 것이 왜 좋지 않을까?
- 명반응이 만든 ATP와 NADPH가 있어야 돌므로 빛과 무관하지 않기 때문에
- 밤에만 일어나기 때문에
- 빛을 만들기 때문에
- 엽록체 밖에서 일어나기 때문에

이 과정의 출처 (16)

-fix5: gravity calculation corrected using rho*g*h = 1000*9.8*h Pa
the cited textbook has a tenfold coefficient error. Sources (checked 2026-10-17): OpenStax Biology 2e 8.1 Overview of Photosynthesis (photoautotrophs, mesophyll, stomata on the underside, guard cells, chloroplast, thylakoid, granum, stroma, two stages; openstax.org/books/biology-2e/pages/8-1-overview-of-photosynthesis)
8.2 The Light-Dependent Reactions (400 to 700 nm, chlorophyll a absorbs blue and red, carotenoids, 300 to 400 chlorophylls per antenna, water split at PSII, about 10 percent of the oxygen used by the leaf's mitochondria; .../8-2-the-light-dependent-reactions-of-photosynthesis)
8.3 Using Light Energy to Make Organic Molecules (RuBisCO, 3-PGA, G3P, three turns per G3P and six per glucose, "dark reaction" outdated, cacti fix CO2 at night; .../8-3-using-light-energy-to-make-organic-molecules)
30.3 Roots (tap and fibrous roots, root cap, three zones in the first centimetre, root hairs, endodermis and Casparian strip; .../30-3-roots)
30.4 Leaves (lamina, petiole, midrib, parallel and reticulate venation, Ginkgo, cuticle, trichomes, palisade in one to three layers, spongy mesophyll, guard cells the only epidermal cells with chloroplasts, xylem and phloem, needles and spines; .../30-4-leaves)
30.5 Transport of Water and Solutes (redwoods near 116 m, turgor 0.6 to 0.8 MPa and up to 1.5 MPa = 210 psi vs tyres 30 to 34 psi, gravity -0.1 MPa per metre, -2 MPa at the leaf surface, cohesion-tension, up to 90 percent of the water lost, sources and sinks, phloem sap up to 30 percent sugar; .../30-5-transport-of-water-and-solutes-in-plants)
31.3 Nutritional Adaptations (rhizobia, nodules, nitrogenase, biological fixation 65 percent of nitrogen used in agriculture, mycorrhizae in more than 80 percent of land plants, up to 20 percent of the carbon; .../31-3-nutritional-adaptations-of-plants)
32.2 Pollination and Fertilization (self and cross pollination, bees cannot see red, nectar guides, bats, birds, wind, water, at least 25,000 orchid species, double fertilization 2n zygote and 3n endosperm, seed parts, scutellum, fruit types, dispersal, dormancy; .../32-2-pollination-and-fertilization)
Britannica, Photosynthesis: history (Priestley 1771, Ingenhousz 1779, 1782: oxygen formed at the expense of fixed air, identified the year before as carbon dioxide) (britannica.com/science/photosynthesis/History-of-the-study-of-photosynthesis)
Smithsonian Libraries, Ingenhousz, Experiments upon Vegetables, 1779 (library.si.edu/digital-library/book/experimentsuponv00inge)
van Helmont's account (200 pounds of earth, 5 pound willow, 169 pounds and about 3 ounces after five years, soil short by about 2 ounces)
quoted from Howe 1965 by S. G. Saupe, College of St. Benedict and St. John's University (employees.csbsju.edu/ssaupe/biol115/van_helmont.htm)
F. F. Blackman, Optima and Limiting Factors, Annals of Botany 19:281-296, April 1905 (doi.org/10.1093/oxfordjournals.aob.a089000)
NOAA Global Monitoring Laboratory, Trends in CO2 (gml.noaa.gov/ccgg/trends/: Mauna Loa September 2026 monthly mean 426.07 ppm)
NOAA Climate.gov, Climate change: atmospheric carbon dioxide (280 ppm or less before the Industrial Revolution of the mid-1700s, from ice cores; climate.gov/news-features/understanding-climate/climate-change-atmospheric-carbon-dioxide).

확인한 날: 2026-10-17