光合成の仕組み
1600年代、ヤン・バプティスタ・ファン・ヘルモントは200ポンドの乾燥した土でヤナギを育てました。5年後、木は164ポンド重くなりましたが、土は約2オンスしか減っていませんでした。
木の質量はどこから来るのか
木の材になるものはどこから来るのでしょうか。土と答えたくなるかもしれません。ファン・ヘルモントは、その考えを実験で確かめました。200ポンドの土を炉で乾燥させ、5ポンドのヤナギの苗を植えて、5年間、雨水か蒸留水だけを与えました。木は約169ポンド3オンスになりましたが、再び乾燥させた土は200ポンドから約2オンス減っただけでした。彼は、木部、樹皮、根は水だけからできたと結論づけました。
その考えは半分正解でした。水は確かに植物に入りますが、木の乾燥質量の大部分は炭素で、その炭素は空気に由来します。植物、藻類、シアノバクテリアは、エネルギーの低い二酸化炭素を取り込み、太陽光のエネルギーを使って、エネルギーの高い糖を作ります。OpenStax Biologyでは、これらを光独立栄養生物、つまり光を使って自ら栄養を作る生物と呼んでいます。動物、菌類、ほとんどの細菌は従属栄養生物で、もともと光合成で作られた糖を利用して生きています。
反応全体は通常、光をエネルギー源として、6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂と表します。二酸化炭素6分子と水6分子から、グルコース1分子と酸素6分子ができます。簡単に見えますが、実際には短時間だけ存在する中間体の分子を経て、多くの段階で進みます。
- 1600年代: ファン・ヘルモントが5年間にわたりヤナギと土の重さを測ります。
- 1771: プリーストリーが、ミントの小枝によって、ろうそくで汚れた空気が回復することを示します。
- 1779: インゲンホウスが、光があるときだけ、緑色の部分だけで起こることを示します。
- 1782: 固定空気（二酸化炭素）を消費して酸素ができることが示されます。
- 1905: ブラックマンが制限要因について示します。
葉緑体の内部
葉では、主に中ほどの葉肉という層にある葉緑体で光合成が行われます。葉緑体は細胞小器官で、外膜と内膜があります。内部にはチラコイドという平たい円盤があり、それが重なってグラナを作ります。その周囲を満たす液体がストロマです。クロロフィルはチラコイド膜にあります。クロロフィルaは、可視光の範囲（400～700ナノメートル）の両端にある青と赤の光を吸収し、緑の光を反射します。葉が緑に見えるのはそのためです。
2つの段階
光依存反応はチラコイド膜で起こります。光エネルギーは色素から色素へ伝わり、各アンテナの300～400分子のクロロフィルを経て反応中心に届きます。そこでエネルギーによって電子が飛び出し、水の分解で失われた電子が補われます。この水の分解によって酸素が生じます。エネルギーはATPとNADPHという2種類の運搬分子に一時的に蓄えられます。酸素の約10%は葉自身のミトコンドリアで使われ、残りは空気中へ出ていきます。
第2段階のカルビン回路はストロマで進みます。RuBisCOという酵素が二酸化炭素1分子を、炭素を5個含む糖RuBPに結合させます。できた物質は、炭素を3個含む分子2個に分かれます。続いてATPとNADPHによって、G3Pという糖に変わります。1周で固定される炭素は1個だけなので、G3Pを1分子取り出すには3周、グルコース1分子分の炭素を得るには6周が必要です。かつての「暗反応」という名前は誤解を招きます。夜や光のない場所でしか進まないように聞こえますが、実際には光反応で作られるATPとNADPHが必要なのです。
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- 植物、藻類、シアノバクテリアは、光を使ってCO₂と水から糖を作ります。
- 6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂。
- 光依存反応では、チラコイド膜で水が分解され、O₂が放出され、ATPとNADPHが作られます。
- カルビン回路では、ストロマでRuBisCOがCO₂を固定します。G3P1分子に3周、グルコース1分子に6周が必要です。
| 光独立栄養生物 | 光を使って自ら栄養を作る生物です。 |
| 葉緑体 | 光合成が行われる細胞小器官です。 |
| チラコイド | クロロフィルを含む平たい膜の円盤です。重なってグラナを作ります。 |
| ストロマ | グラナの周囲を満たす液体で、カルビン回路が進む場所です。 |
| RuBisCO | CO₂をRuBPに結合させて固定する酵素です。 |
| G3P | カルビン回路で作られる、炭素を3個含む糖です。 |
- 木の乾燥質量の大部分は何に由来しますか？
- 空気中の二酸化炭素
- 土中の無機養分
- 太陽光そのもの
- 空気中の酸素
- ファン・ヘルモントのヤナギは5ポンドから約169ポンドになりました。何ポンド増えましたか（3オンスは無視してください）？
- 土は約2オンス減りました（1ポンド = 16オンス）。木の増加量164ポンドは、土の減少量の何倍ですか？
- プリーストリーのミントの小枝は、何の気体を補ってろうそくを再び燃えるようにしましたか？
- 酸素
- 二酸化炭素
- 窒素
- 水蒸気
- 1779年、インゲンホウスは何を明らかにしましたか？
- 植物が空気を回復させるのは、光があるときの緑色の部分だけであること
- 植物が二酸化炭素を取り込むこと
- 光合成で水が分解されること
- カルビン回路
- 光依存反応はどこで起こりますか？
- チラコイド膜
- ストロマ
- 細胞壁
- 核
- 植物が放出する酸素は、どの分子に由来しますか？
- 水
- 二酸化炭素
- グルコース
- ATP
- グルコース1分子分の炭素を得るには、カルビン回路を何周する必要がありますか？
- 葉が緑に見えるのはなぜですか？
- クロロフィルが青と赤の光を吸収し、緑の光を反射するから
- クロロフィルが緑の光を吸収するから
- 葉が緑の光を放つから
- カロテノイドが赤の光を吸収するから
- 現在、「暗反応」がカルビン回路の呼び名として適切でないと考えられるのはなぜですか？
- 光反応でできるATPとNADPHが必要で、光と無関係には進まないから
- 夜にしか起こらないから
- 光を作り出すから
- 葉緑体の外で起こるから
このコースの出典 (16)
- -fix5: gravity calculation corrected using rho*g*h = 1000*9.8*h Pa
- the cited textbook has a tenfold coefficient error. Sources (checked 2026-10-17): OpenStax Biology 2e 8.1 Overview of Photosynthesis (photoautotrophs, mesophyll, stomata on the underside, guard cells, chloroplast, thylakoid, granum, stroma, two stages; openstax.org/books/biology-2e/pages/8-1-overview-of-photosynthesis)
- 8.2 The Light-Dependent Reactions (400 to 700 nm, chlorophyll a absorbs blue and red, carotenoids, 300 to 400 chlorophylls per antenna, water split at PSII, about 10 percent of the oxygen used by the leaf's mitochondria; .../8-2-the-light-dependent-reactions-of-photosynthesis)
- 8.3 Using Light Energy to Make Organic Molecules (RuBisCO, 3-PGA, G3P, three turns per G3P and six per glucose, "dark reaction" outdated, cacti fix CO2 at night; .../8-3-using-light-energy-to-make-organic-molecules)
- 30.3 Roots (tap and fibrous roots, root cap, three zones in the first centimetre, root hairs, endodermis and Casparian strip; .../30-3-roots)
- 30.4 Leaves (lamina, petiole, midrib, parallel and reticulate venation, Ginkgo, cuticle, trichomes, palisade in one to three layers, spongy mesophyll, guard cells the only epidermal cells with chloroplasts, xylem and phloem, needles and spines; .../30-4-leaves)
- 30.5 Transport of Water and Solutes (redwoods near 116 m, turgor 0.6 to 0.8 MPa and up to 1.5 MPa = 210 psi vs tyres 30 to 34 psi, gravity -0.1 MPa per metre, -2 MPa at the leaf surface, cohesion-tension, up to 90 percent of the water lost, sources and sinks, phloem sap up to 30 percent sugar; .../30-5-transport-of-water-and-solutes-in-plants)
- 31.3 Nutritional Adaptations (rhizobia, nodules, nitrogenase, biological fixation 65 percent of nitrogen used in agriculture, mycorrhizae in more than 80 percent of land plants, up to 20 percent of the carbon; .../31-3-nutritional-adaptations-of-plants)
- 32.2 Pollination and Fertilization (self and cross pollination, bees cannot see red, nectar guides, bats, birds, wind, water, at least 25,000 orchid species, double fertilization 2n zygote and 3n endosperm, seed parts, scutellum, fruit types, dispersal, dormancy; .../32-2-pollination-and-fertilization)
- Britannica, Photosynthesis: history (Priestley 1771, Ingenhousz 1779, 1782: oxygen formed at the expense of fixed air, identified the year before as carbon dioxide) (britannica.com/science/photosynthesis/History-of-the-study-of-photosynthesis)
- Smithsonian Libraries, Ingenhousz, Experiments upon Vegetables, 1779 (library.si.edu/digital-library/book/experimentsuponv00inge)
- van Helmont's account (200 pounds of earth, 5 pound willow, 169 pounds and about 3 ounces after five years, soil short by about 2 ounces)
- quoted from Howe 1965 by S. G. Saupe, College of St. Benedict and St. John's University (employees.csbsju.edu/ssaupe/biol115/van_helmont.htm)
- F. F. Blackman, Optima and Limiting Factors, Annals of Botany 19:281-296, April 1905 (doi.org/10.1093/oxfordjournals.aob.a089000)
- NOAA Global Monitoring Laboratory, Trends in CO2 (gml.noaa.gov/ccgg/trends/: Mauna Loa September 2026 monthly mean 426.07 ppm)
- NOAA Climate.gov, Climate change: atmospheric carbon dioxide (280 ppm or less before the Industrial Revolution of the mid-1700s, from ice cores; climate.gov/news-features/understanding-climate/climate-change-atmospheric-carbon-dioxide).
確認日: 2026-10-17