光、CO₂、温度
2026年9月、マウナロアの大気中の二酸化炭素濃度は426.07 ppmで、産業革命前の約280 ppmより約52%高い値でした。
最も遅い段階で全体の速さが決まる
サンドイッチ店で、パンを切る人と具を挟む人が1人ずついるとします。パンを毎分30個分切れても、具を挟む人が毎分10個しか作れなければ、店で作れるのは毎分10個です。もっと速く切れる人を雇っても変わりません。1905年、ケンブリッジの植物学者フレデリック・ブラックマンは、短い論文「Optima and limiting factors」を発表し、同じ考え方を植物生理学に取り入れました。複数の要因に依存する過程では、最も不足している要因によって速度が制限されます。
光合成で従来から挙げられる3つの要因は、光、二酸化炭素、温度です。光は光依存反応のエネルギー源です。二酸化炭素は、カルビン回路でRuBisCOが固定する原料です。温度は酵素の働く速さを決めます。下の実験室では、温度の係数に、光の係数とCO₂の係数のうち小さい方を掛けて速度を求めます。ブラックマンの考えをもとに単純化した学習用モデルなので、数値は練習用であり、測定値ではありません。
ドラッグで回転、スクロールまたはピンチで拡大・縮小。
光
弱い光の下では、光を増やすと光合成もほぼ比例して増えます。光が強くなると曲線が曲がり、やがて頭打ちになります。クロロフィルが取り込むエネルギーが、カルビン回路で使える量を上回るためです。モデルでCO₂を420 ppm、温度を25 °Cにすると、速度は日光の最大強度の10%で35.7、20%で55.6、60%で61.8です。60%から100%にしても変わりません。CO₂が制限要因になったためです。
二酸化炭素
二酸化炭素が空気中に占める割合はごくわずかです。NOAAの地球監視研究所によると、ハワイのマウナロアで測った2026年9月の月平均は426.07 ppmでした。氷床コアから求めた産業革命前の値は約280 ppmです。モデルで光を60%にしてCO₂を420から1,000 ppmへ増やすと、速度は61.8から88.2へ上がり、再び光が制限要因になります。強い光の下にある多くの植物では、光ではなくCO₂が不足しています。
温度
温度の作用は異なります。エネルギーや炭素を供給するのではなく、RuBisCOなどの酵素の働く速さを変えます。低温ではすべてがゆっくり進みます。暖かくなると速度が上がって最適温度（モデルでは25 °C）に達し、その後は酵素の形が崩れ始めるため、より急に下がります。暑く乾燥した日には、もう1つ問題があります。水を節約するために孔辺細胞が気孔を閉じ、CO₂が入りにくくなるのです。OpenStaxの光合成の章には、この点を問う問題があります。次の単元では、葉の側から考えます。
| 設定（モデル） | 速度 | 制限要因 |
|---|---|---|
| 光60%、420 ppm、25 °C | 61.8 | CO₂ |
| 光60%、1,000 ppm、25 °C | 88.2 | 光 |
| 光20%、1,000 ppm、25 °C | 55.6 | 光 |
| 光60%、280 ppm、25 °C | 47.7 | CO₂ |
| 光60%、420 ppm、35 °C | 18.0 | 温度 |
| 光60%、420 ppm、15 °C | 30.8 | 温度 |
実際の植物はもっと複雑です。光とCO₂は交互に制限要因になるとは限らず、両方が同時に制限することもよくあります。植物は育つ場所の光に適応し、日陰の植物ではクロロフィルの割合も変わります。それでも、ブラックマンの考えは最初の問いとして役立ちます。この植物が今必要とするもののうち、最も不足しているのは何でしょうか。
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- ブラックマン（1905年）：最も不足している要因が速度を制限します。
- 光応答曲線は、弱い光では急で、強い光では平らになります。
- 現在の空気中のCO₂は約426 ppmです（NOAA、2026年9月）。産業革命前は約280 ppmでした。
- 温度は酵素の働く速さを変えます。低温すぎる場合より、高温すぎる場合の方が影響は大きくなります。
- ブラックマンの1905年の論文は、何を説明しましたか？
- 最も遅い要因が過程全体の速度を制限すること
- 葉緑体の構造
- カルビン回路
- 気孔の開き方
- NOAAによると、2026年9月は426.07 ppm、産業革命前は約280 ppmでした。現在の値は何%高いですか？（整数に四捨五入）
- モデルで光が60%、CO₂が420 ppmのとき、速度は61.8です。光を100%にすると、どうなりますか？
- CO₂が制限要因なので61.8のまま
- 約100
- 約80
- ゼロ
- モデルで光60%、CO₂ 1,000 ppm、25 °Cのとき、速度は88.2です。以前の420 ppmでは61.8でした。速度はいくつ増えましたか？
- 光20%では、420 ppmでも1,000 ppmでも速度は55.6です。なぜですか？
- 光が制限要因だから
- CO₂が制限要因だから
- 温度が高すぎるから
- 気孔が閉じているから
- 最適温度を超えると速度が急に下がるのはなぜですか？
- RuBisCOなどの酵素の形が崩れ始めるから
- 光が少なくなるから
- クロロフィルが赤くなるから
- 水の分解が止まるから
- 暑く乾燥した日には、孔辺細胞が気孔を閉じます。光合成はどうなりますか？
- 葉に入るCO₂が減るため、遅くなる
- 水を節約できるため、速くなる
- 変わらない
- 酸素を作らなくなるが、糖は作り続ける
- RuBisCOが固定する原料を供給する要因はどれですか？
- 二酸化炭素
- 光
- 温度
- 酸素
- 弱い光の下で光を2倍にすると、光合成はおおむねどうなりますか？
- 大きく増える
- 変わらない
- 減る
- 止まる
- モデルで光60%、420 ppm、15 °Cのとき、温度の係数は49.9%、CO₂の係数は61.8%です。速度 = 100 × 0.499 × 0.618です。小数第1位まで求めましょう。
このコースの出典 (16)
- -fix5: gravity calculation corrected using rho*g*h = 1000*9.8*h Pa
- the cited textbook has a tenfold coefficient error. Sources (checked 2026-10-17): OpenStax Biology 2e 8.1 Overview of Photosynthesis (photoautotrophs, mesophyll, stomata on the underside, guard cells, chloroplast, thylakoid, granum, stroma, two stages; openstax.org/books/biology-2e/pages/8-1-overview-of-photosynthesis)
- 8.2 The Light-Dependent Reactions (400 to 700 nm, chlorophyll a absorbs blue and red, carotenoids, 300 to 400 chlorophylls per antenna, water split at PSII, about 10 percent of the oxygen used by the leaf's mitochondria; .../8-2-the-light-dependent-reactions-of-photosynthesis)
- 8.3 Using Light Energy to Make Organic Molecules (RuBisCO, 3-PGA, G3P, three turns per G3P and six per glucose, "dark reaction" outdated, cacti fix CO2 at night; .../8-3-using-light-energy-to-make-organic-molecules)
- 30.3 Roots (tap and fibrous roots, root cap, three zones in the first centimetre, root hairs, endodermis and Casparian strip; .../30-3-roots)
- 30.4 Leaves (lamina, petiole, midrib, parallel and reticulate venation, Ginkgo, cuticle, trichomes, palisade in one to three layers, spongy mesophyll, guard cells the only epidermal cells with chloroplasts, xylem and phloem, needles and spines; .../30-4-leaves)
- 30.5 Transport of Water and Solutes (redwoods near 116 m, turgor 0.6 to 0.8 MPa and up to 1.5 MPa = 210 psi vs tyres 30 to 34 psi, gravity -0.1 MPa per metre, -2 MPa at the leaf surface, cohesion-tension, up to 90 percent of the water lost, sources and sinks, phloem sap up to 30 percent sugar; .../30-5-transport-of-water-and-solutes-in-plants)
- 31.3 Nutritional Adaptations (rhizobia, nodules, nitrogenase, biological fixation 65 percent of nitrogen used in agriculture, mycorrhizae in more than 80 percent of land plants, up to 20 percent of the carbon; .../31-3-nutritional-adaptations-of-plants)
- 32.2 Pollination and Fertilization (self and cross pollination, bees cannot see red, nectar guides, bats, birds, wind, water, at least 25,000 orchid species, double fertilization 2n zygote and 3n endosperm, seed parts, scutellum, fruit types, dispersal, dormancy; .../32-2-pollination-and-fertilization)
- Britannica, Photosynthesis: history (Priestley 1771, Ingenhousz 1779, 1782: oxygen formed at the expense of fixed air, identified the year before as carbon dioxide) (britannica.com/science/photosynthesis/History-of-the-study-of-photosynthesis)
- Smithsonian Libraries, Ingenhousz, Experiments upon Vegetables, 1779 (library.si.edu/digital-library/book/experimentsuponv00inge)
- van Helmont's account (200 pounds of earth, 5 pound willow, 169 pounds and about 3 ounces after five years, soil short by about 2 ounces)
- quoted from Howe 1965 by S. G. Saupe, College of St. Benedict and St. John's University (employees.csbsju.edu/ssaupe/biol115/van_helmont.htm)
- F. F. Blackman, Optima and Limiting Factors, Annals of Botany 19:281-296, April 1905 (doi.org/10.1093/oxfordjournals.aob.a089000)
- NOAA Global Monitoring Laboratory, Trends in CO2 (gml.noaa.gov/ccgg/trends/: Mauna Loa September 2026 monthly mean 426.07 ppm)
- NOAA Climate.gov, Climate change: atmospheric carbon dioxide (280 ppm or less before the Industrial Revolution of the mid-1700s, from ice cores; climate.gov/news-features/understanding-climate/climate-change-atmospheric-carbon-dioxide).
確認日: 2026-10-17