神経の信号からクロスブリッジまで

ミオシン頭部のパワーストローク1回で細いフィラメントは約10ナノメートル動き、1サイクルごとにATPが使われます。

信号が届く

動こうと決めるのは脳ですが、骨格筋の筋線維に届く命令は運動ニューロンから来ます。運動ニューロンの多くは細胞体が脊髄にあり、軸索は筋肉に届くまで最長約90 cmにもなります。軸索終末と筋線維が出会う場所が神経筋接合部です。そこで軸索終末はアセチルコリン（ACh）という化学伝達物質を放出します。AChはシナプス間隙という小さなすき間を渡り、運動終板にある筋線維の膜の受容体に結合します。この受容体はチャネルで、AChが結合すると開いて正の電荷を持つイオンが流れ込み、筋線維の内側の負の電位が小さくなります。

この変化で電位依存性ナトリウムチャネルが開き、ナトリウムが一気に流れ込んで、活動電位が膜全体に広がります。その間に、アセチルコリンエステラーゼという酵素がシナプス間隙に残ったAChを分解し、筋線維が何度も繰り返し刺激されないようにします。

膜からカルシウムへ

筋線維の太さは100マイクロメートルにもなり、表面の信号がすぐに中心まで届くには太すぎます。そこで膜は、T管（Tは横を意味するtransverseの頭文字）と呼ばれる細い管となって細胞の中へくぼみ込み、活動電位を奥深くまで運びます。それぞれのT管は、カルシウムの貯蔵庫である筋小胞体のふくらんだ2つの袋の間を走っており、3つ合わせて三つ組構造といいます。活動電位が通ると筋小胞体のチャネルが開き、カルシウムイオン（Ca2+）が筋形質にどっと流れ出します。電気信号と機械的に引く力をつなぐこのしくみを、興奮収縮連関といいます。

クロスブリッジサイクルの5つの段階

静止しているときは、トロポミオシンの鎖がアクチンに沿って横たわり、ミオシンが結合できる部位を覆っていて、トロポニンがそれを定位置に保っています。段階1：Ca2+がトロポニンに結合し、トロポミオシンが結合部位からずれます。段階2：前のサイクルですでに構えた状態になり、ADPとリン酸を持ったままのミオシン頭部が、アクチンに結合します。このつながりがクロスブリッジです。段階3、パワーストローク：リン酸が離れ、頭部はアクチンをより強くつかんでM線の方へ傾き、細いフィラメントを約10ナノメートル引きます。続いてADPが離れますが、頭部はまだ結合したままです。段階4：新しいATP分子が頭部に結合し、頭部をアクチンから離させます。段階5：頭部はATPをADPとリン酸に分解し、そのエネルギーで元の構えに戻って、少し先の位置で再び結合できるようになります。

模型の「ステップ」リストから段階を一つずつ選び、オレンジ色の頭部を見てみましょう。そのあと「再生」を押します。多くの頭部がそれぞれ別の時点でサイクルを繰り返すので、いつもどれかの頭部がつかんでいる間に、ほかの頭部が先へ手を伸ばします。チームで綱を手繰り寄せる様子に少し似ています。

ATPが二重に重要な理由

ATPはサイクルの2か所で必要です。頭部をアクチンから離させるのはATPで、ATPを分解したエネルギーが頭部を元の構えに戻します。さらに、カルシウムを筋小胞体に送り戻すポンプもATPで動きます。ATPがないと、ミオシン頭部はアクチンにくっついたまま固定されます。これが死後まもなく筋肉が硬くなる死後硬直の原因です。新しいATPが作られないので、クロスブリッジが離れないのです。模型でATPをオフにすると、アクチンに届く頭部はすべて結合したままになります。

収縮を止める

運動ニューロンがAChの放出をやめると、収縮は止まります。膜は静止状態に戻り、カルシウムチャネルが閉じ、ポンプがCa2+を筋小胞体へ送り戻します。トロポニンがカルシウムを放し、トロポミオシンが結合部位の上に戻り、新しいクロスブリッジができなくなって、筋線維は弛緩します。平滑筋もカルシウムを使いますが、しくみが違います。平滑筋にはトロポニンがないので、カルシウムはカルモジュリンというタンパク質に結合し、カルモジュリンがミオシン頭部を活性化する酵素を働かせます。

1回の信号で1回の単収縮

1回の活動電位は、単収縮と呼ばれる短い収縮を1回起こします。続く時間は筋肉によって数ミリ秒から約100ミリ秒です。筋線維が弛緩する前に次の信号が届くと、収縮が足し合わされて引く力が強くなり、信号の頻度が十分に高いと、単収縮が融合して一つのなめらかな持続した収縮になります。これを強縮といいます。神経系は、使う運動単位の数によっても力を調節します。運動単位とは、1個の運動ニューロンとそれが支配するすべての筋線維のことです。眼球を動かす筋肉では、1個のニューロンが支配する筋線維は約6本だけで、とても細かい調節ができます。太ももや背中の大きな筋肉では、1個のニューロンが数千本を支配することもあります。

これは体のつくりとはたらきについての教材です。医学的な助言ではなく、診断や治療に使うものではありません。