滑り説

サルコメアが短くなるとき、アクチンもミオシンも短くはなりません。互いに滑り合うのです。

2種類のフィラメント

骨格筋の筋線維を倍率の高い顕微鏡で見ると、暗い帯と明るい帯が交互に並んでいます。この模様は、各サルコメアの中にある2種類のタンパク質のフィラメントから生まれます。細いフィラメントは主にアクチンでできていて、2本のビーズの糸のようにねじれた鎖になっており、調節タンパク質のトロポミオシンとトロポニンがそれに沿って付いています。細いフィラメントはサルコメアの両端のZ板に固定され、中央に向かって伸びています。太いフィラメントはミオシンでできており、1本あたり約300個の分子からなります。中央にあってM線で束ねられ、頭部が細いフィラメントの方へ突き出していますが、中央のむき出しの部分には頭部がありません。

帯の名前

帯の名前は見た目から付けられました。A帯は暗い帯で、その幅は太いフィラメントの長さに等しく、外側の部分では細いフィラメントが重なっています。I帯はZ板の両側にある明るい部分で、細いフィラメントしかありません。H帯はA帯の中央のやや明るい部分で、太いフィラメントしかなく、その中心をM線が走っています。サルコメアは一つのZ板から次のZ板までなので、A帯を一つまるごと含み、両端にI帯の半分ずつを含みます。

変わるものと変わらないもの

弛緩したサルコメアと収縮したサルコメアを比べると、3つのことが変わります。Z板どうしが近づき、I帯が狭くなり、H帯が狭くなります。A帯の幅はまったく同じです。もしフィラメントそのものが短くなっているなら、A帯も縮むはずです。そうならないので、フィラメントは長さを保ったまま互いに滑り合い、重なる部分が広がっていると考えられます。この説明を滑り説といいます。最も収縮したときには細いフィラメントと太いフィラメントが完全に重なり、I帯はほとんど消えます。

模型の「収縮」のスライダーを動かし、隅の数値を読んでみましょう。動かすにつれて、サルコメア、I帯、H帯はどれも小さくなります。A帯は終始同じパーセントのままです。

どちらがどちらを引くのか

太いフィラメントはその場にとどまり、細いフィラメントが動きます。ミオシン頭部が細いフィラメントをつかんでM線の方へ引き、細いフィラメントはZ板に固定されているので、Z板が内側へ引き寄せられます。太いフィラメントの左半分の頭部は一方へ、右半分の頭部は反対の方へ引くので、サルコメアの両端が中央に向かって近づきます。隣り合うサルコメアはZ板を共有しているため、筋原線維のすべてのサルコメアが少しずつ短くなると、筋原線維、さらには筋線維全体が大きく短くなります。

長すぎても短すぎても

ミオシン頭部は2種類のフィラメントが重なる部分でしかアクチンをつかめないので、サルコメアの長さは、出せる張力の大きさに影響します。これを長さ‐張力関係といいます。サルコメアが最も大きな張力を出すのは、静止時の長さの約80～120パーセントのときです。それよりずっと引き伸ばすと重なりが減り、アクチンに届く頭部が少なくなります。ずっと短く縮めると、細いフィラメントが最後の頭部を越えて中央で押し合い、張力はやはり下がります。フィラメントがまったく重ならないほど引き伸ばされたサルコメアは張力を出せませんが、ふつうは筋肉の結合組織やほかのタンパク質がそうなるのを防いでいます。

これは体のつくりとはたらきについての教材です。医学的な助言ではなく、診断や治療に使うものではありません。