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에너지 피라미드와 10% 규칙

실버스프링스의 식물이 1년에 제곱미터당 만든 2만 819 kcal 가운데 맨 위 포식자에게 간 것은 21 kcal, 약 0.1%였습니다.

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생산자 1만 kcal에서 시작해 전달 효율 슬라이더를 움직여 보세요. 자료를 실버스프링스로 바꾸면 실제 측정값이 나옵니다.

에너지 대부분은 전달되지 않습니다

토끼가 풀을 먹어도 그 열량이 모두 토끼의 몸이 되지는 않습니다. 풀의 일부는 아예 소화되지 않고 배설물로 나갑니다. 소화된 것 가운데 많은 양은 토끼가 살고, 체온을 유지하고, 움직이는 데 쓰입니다. 그렇게 쓰인 에너지는 결국 열이 됩니다. 그렇게 다 쓰고 나서 남은 것만 토끼의 새로운 몸이 됩니다. 그리고 여우를 먹여 살릴 수 있는 것은 이 새로운 몸뿐입니다. OpenStax 교재는 이 손실을 열역학 제2법칙과 연결합니다. 에너지가 형태를 바꿀 때마다 그 일부가 생물이 다시 쓸 수 없는 열로 바뀐다는 법칙입니다.

내셔널지오그래픽 교육 자료는 이것을 10% 규칙으로 요약합니다. 평균적으로 한 영양 단계가 가진 에너지 가운데 약 10%만 다음 단계로 넘어간다는 규칙입니다. 식물에 1만 kcal가 있다고 해 봅시다. 그러면 초식 동물은 약 1,000을 받고, 육식 동물은 100, 맨 위의 육식 동물은 10을 받습니다. 한 단계를 오를 때마다 에너지가 10분의 1로 줄어드는 것입니다. 그래서 이 관계를 나타내는 그림은 아래가 넓고 위로 갈수록 좁아지는 피라미드로 그립니다.

실제 측정값: 실버스프링스

20세기 중반, 하워드 T. 오덤은 미국 플로리다에 있는 실버스프링스에서 에너지가 어떻게 흐르는지 측정했습니다. 실버스프링스는 샘물이 솟아 흐르는 강입니다. OpenStax 교재는 단계별 연간 생산량을 이렇게 제시합니다. 생산자는 제곱미터당 2만 819 kcal, 1차 소비자는 3,368, 2차 소비자는 383, 3차 소비자는 21입니다. 한 단계에서 다음 단계로 넘어가는 비율을 계산하면 약 16.2%, 11.4%, 5.5%가 나옵니다. 실제 자연의 값은 딱 떨어지는 10%를 따르지 않습니다. 하지만 피라미드의 모양은 똑같습니다. 각 단계는 바로 아래 단계가 가진 것의 작은 일부만 가집니다.

실버스프링스의 영양 단계별 에너지(m²당 연간 kcal). 맨 아래 생산자에서 맨 위 3차 소비자까지. 폭은 로그 눈금입니다.

OpenStax 교재는 영양 단계 전달 효율도 정의합니다. 한 단계의 생산량을 바로 아래 단계의 생산량으로 나누고, 거기에 100을 곱한 값입니다. 실버스프링스의 첫 번째 단계에 대해서는 이 교재가 7,618 kcal 가운데 1,103 kcal, 약 14.48%라는 값을 제시합니다. 교재마다 장부를 적듯 계산에 넣는 항목이 조금씩 다릅니다. 그러므로 어떤 비율을 볼 때는 그 비율이 어떤 숫자로 만들어졌는지 확인하는 것이 좋습니다.

먹이 사슬이 짧은 이유

한 단계를 지날 때마다 살아남는 에너지가 매우 적습니다. 그래서 OpenStax 교재는 네 번에서 여섯 번 전달되고 나면 또 한 단계를 먹여 살릴 만큼의 에너지가 남지 않는다고 설명합니다. 예를 들어 독수리만 잡아먹고 사는 포식자는 세상에 없습니다. 체온이 일정한 정온 동물은 이 손실을 더 크게 만듭니다. 잎을 먹는 애벌레는 흡수한 에너지의 약 18%를 자기 몸으로 바꿉니다. 하지만 도토리를 먹는 다람쥐는 1.6%에 그칠 수도 있습니다. 많은 에너지가 체온 유지에 쓰이기 때문입니다.

거꾸로 서는 피라미드

생태학자는 무엇을 재느냐에 따라 피라미드를 세 가지로 그립니다. 첫째, 개체 수 피라미드는 생물의 마릿수를 셉니다. 여름의 온대림에서는 나무 몇 그루가 수많은 곤충을 먹여 살리므로 바닥이 좁습니다. 둘째, 생물량 피라미드는 살아 있는 몸의 무게를 잽니다. 영국 해협에서 식물 플랑크톤은 제곱미터당 4 g인데, 그것을 먹는 동물 플랑크톤은 21 g입니다. 식물 플랑크톤이 자라는 속도만큼 빠르게 먹히기 때문입니다. 셋째, 에너지 피라미드는 일정한 시간 동안의 흐름을 재고, 언제나 바로 선 모양입니다. 어떤 단계도 자기가 받은 것보다 많은 에너지를 넘겨줄 수 없기 때문입니다.

  1. 10% 규칙: 생산자가 1만 kcal입니다. 세 번째 단계(2차 소비자)에는 얼마가 갈까요?
  2. 효율이 20%라면 1만 kcal에서 네 번째 단계에는 얼마가 갈까요?
  3. 효율이 5%라면 1만 kcal에서 네 번째 단계에는 얼마가 갈까요?
  4. 실버스프링스: 1차 소비자의 3,368 kcal는 생산자 2만 819 kcal의 몇 %인가요? (소수 첫째 자리)
  5. 실버스프링스: 3차 소비자 21은 2차 소비자 383의 몇 %인가요? (소수 첫째 자리)
  6. 실버스프링스: 3차 소비자 21은 생산자 2만 819의 몇 %인가요? (소수 둘째 자리)
  7. OpenStax의 첫 단계 전달 효율: 7,618 kcal 가운데 1,103 kcal. 몇 %인가요? (소수 둘째 자리)
  8. 10% 규칙: 세 번째 단계 포식자에게 50 kcal가 필요합니다. 생산자에게는 몇 kcal가 있어야 할까요?
  9. 언제나 바로 서는 피라미드는?
    • 에너지
    • 생물량
    • 개체 수
  10. 영국 해협에서 식물 플랑크톤(4 g/m²)이 동물 플랑크톤(21 g/m²)보다 가벼운 이유는?
    • 자라는 만큼 빠르게 먹혀서
    • 광합성을 하지 않아서
    • 동물 플랑크톤이 스스로 양분을 만들어서
  11. 다람쥐가 애벌레보다 먹이를 몸으로 덜 바꾸는 이유는?
    • 체온 유지에 에너지를 많이 써서
    • 덜 먹어서
    • 도토리에는 에너지가 없어서
핵심 정리
  • 다음 단계로 가는 에너지는 약 10%(어림 규칙).
  • 실버스프링스: 20,819 → 3,368 → 383 → 21 kcal/m²/년.
  • 먹이 사슬은 네 번에서 여섯 번 전달로 끝남.
  • 에너지 피라미드는 늘 바로 서고, 개체 수·생물량은 뒤집힐 수 있음.
이 과정의 출처 (16)
  • OpenStax Biology 2e 46.1 Ecology of Ecosystems: food chains and webs, Lake Ontario chain, grazing and detrital webs, Silver Springs 20,819 / 3,368 / 383 / 21 kcal/m²/yr (openstax.org/books/biology-2e/pages/46-1-ecology-of-ecosystems)
  • 46.2 Energy Flow through Ecosystems: chemoautotrophs at hydrothermal vents (NW Eifuku, 1,535 m)
  • TLTE 14.48% (1,103 of 7,618)
  • four to six transfers, NPE caterpillar 18% and squirrel 1.6%, English Channel 4 and 21 g/m², energy pyramids always upright, biomagnification, DDT and Silent Spring, PCBs banned 1979, Saginaw Bay walleye more than four times the PCBs of phytoplankton, EPA fish advice (.../pages/46-2-energy-flow-through-ecosystems)
  • 45.6 Community Ecology: lynx and snowshoe hare cycle about 10 years, lag 1 to 2 years, nearly 200 years of trapping data, keystone Pisaster and banded tetra, foundation species kelp and coral, Asian carp 95% of biomass in parts of the Illinois River (.../pages/45-6-community-ecology)
  • National Geographic Education: Food Web (al-Jahiz, early 800s) and Energy Flow and the 10 Percent Rule (education.nationalgeographic.org/resource/food-web/, /resource/energy-flow-and-10-percent-rule/)
  • NOAA Education, Aquatic food webs (noaa.gov/education/resource-collections/marine-life/aquatic-food-webs)
  • Kingsland 2015, Alfred J. Lotka and the origins of theoretical population ecology, PNAS 112:9493 (pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4534218): Lotka 1925 Elements of Physical Biology, Volterra 1926
  • Bacaër 2011, A Short History of Mathematical Population Dynamics ch. 13 (D'Ancona, Adriatic fish markets, First World War)
  • Paine 1966, Food web complexity and species diversity, Am. Nat. 100:65-75 (Mukkaw Bay, 15 to 8 species)
  • Paine 1969 Am. Nat. 103:91 (keystone)
  • Lafferty and Suchanek 2016, Am. Nat. 188:365 (pubs.usgs.gov/publication/70175674)
  • NPS Yellowstone: History of Wolf Management (nps.gov/yell/learn/historyculture/wolf-management.htm: last pack killed 1926, 14 wolves January 1995, 17 in January 1996, 10 from Montana 1997)
  • Wolf Restoration in Yellowstone: Reintroduction to Recovery (nps.gov/articles/wolf-restoration-in-yellowstone-reintroduction-to-recovery.htm: 41 wolves, peak 174 in up to 16 packs, about 100 in 10 packs, about 10% a year)
  • Elk (nps.gov/yell/learn/nature/elk.htm: about 17,000 in 1995, 3,915 in 2013, 6,673 in 2022)
  • The Big Scientific Debate: Trophic Cascades (nps.gov/articles/the-big-scientific-debate-trophic-cascades.htm).

확인한 날: 2026-10-17