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포식자와 먹이: 토끼와 여우

북아메리카 숲의 덫 사냥 기록을 보면 눈신토끼와 스라소니가 약 10년 주기로 늘었다 줄었다 하고, 스라소니가 1~2년 늦게 따라갑니다.

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파란 선이 토끼, 주황 선이 여우입니다(둘 다 보이도록 여우는 다섯 배 높이로 그렸습니다). 재생을 누른 뒤 슬라이더를 바꿔 보세요. 숫자는 모두 연습용 가상 값입니다.

모피 기록 속 순환

포식자와 먹이가 함께 늘고 줄어드는 가장 유명한 예는 덫 사냥 기록에서 나옵니다. 북아메리카 숲에서 200년 가까이 사람들이 적어 쌓은 기록입니다. OpenStax 교재가 그 기록에 나타난 모양을 설명합니다. 눈신토끼가 많을 때는 스라소니도 먹이가 넉넉해서 수가 늘어납니다. 그런데 스라소니가 많아지면 토끼를 너무 많이 잡아먹어서 토끼가 줄어듭니다. 그리고 얼마 뒤에는 스라소니도 먹이가 모자라 함께 줄어듭니다. 주변에 스라소니가 적어지면 토끼가 다시 늘어나고, 순환이 처음부터 새로 시작됩니다. 이 순환이 한 바퀴 도는 데는 약 10년이 걸리고, 스라소니의 정점은 토끼의 정점보다 1~2년 늦게 옵니다.

OpenStax 교재는 여기에 주의할 점도 덧붙입니다. 일부 연구자는 포식만으로는 이 순환을 다 설명할 수 없다고 봅니다. 토끼가 너무 빽빽해지면 번식이 줄어들 수 있고, 스라소니는 그저 주된 먹이를 따라갈 뿐일 수도 있습니다. 실제 자연의 순환에는 이처럼 원인이 여럿입니다. 그래도 모형이 쓸모 있는 것은 포식만 있을 때 어떻게 되는지를 따로 떼어 볼 수 있게 해 주기 때문입니다.

배경1920년대에 이탈리아의 생물학자 움베르토 단코나는 피우메, 트리에스테, 베네치아의 어시장에서 팔린 물고기를 조사했습니다. 그러다가 그는 눈에 띄는 사실 한 가지를 알아챘습니다. 제1차 세계 대전 동안과 그 직후에는 고기잡이가 줄었는데, 그때 잡힌 물고기 가운데 포식성 물고기가 차지하는 비율이 더 높아졌던 것입니다. 단코나는 수학자 비토 볼테라에게 수학으로 이것을 설명할 수 있는지 물었습니다. 볼테라는 훗날 단코나의 장인이 되는 사람입니다. 볼테라는 1926년에 포식자와 먹이의 방정식을 발표했습니다. 그런데 미국의 과학자 앨프리드 로트카도 따로 같은 방정식에 이르렀고, 이를 1925년에 펴낸 책 『물리 생물학 원론』에 실었습니다. 그래서 오늘날 이 방정식에는 두 사람의 이름이 함께 붙습니다.

로트카-볼테라 모형

모형은 해마다 바뀌는 양에 대해 규칙 두 개를 씁니다. 먼저 토끼입니다. 토끼는 비율 a로 태어나고, 토끼와 여우가 서로 마주치는 횟수에 비례해서 그만큼 먹힙니다. 먹히는 양은 b × 토끼 × 여우입니다. 다음은 여우입니다. 여우는 비율 g로 죽고, 잡아먹은 토끼 덕분에 새 여우가 생깁니다. 새로 생기는 여우는 d × 토끼 × 여우만큼입니다. 실험 화면에서는 a = 0.8, b = 0.08, g = 0.5, d = 0.0125로 정해 두었습니다. 처음에는 km²당 토끼 60마리, 여우 6마리로 시작합니다.

이 모형에는 토끼와 여우, 두 숫자가 모두 바뀌지 않는 균형점이 있습니다. 여우의 수는 토끼가 g ÷ d = 0.5 ÷ 0.0125 = 40일 때 변하지 않습니다. 토끼의 수는 여우가 a ÷ b = 0.8 ÷ 0.08 = 10일 때 변하지 않습니다. 이 점이 아닌 다른 곳에서 시작하면 두 숫자는 이 점 둘레를 끝없이 돕니다. 실험 화면에서 토끼는 1.3년째에 약 77마리로 정점을 찍고, 여우는 3.2년째에 약 17마리로 정점을 찍습니다. 그리고 이 모양이 10.3년마다 되풀이됩니다. 스라소니가 눈신토끼를 따라가듯 여우의 정점은 늘 토끼의 정점 뒤에 옵니다. 이 실험에서는 그 차이가 약 1.9년입니다.

이 식에는 뜻밖의 결과가 하나 숨어 있습니다. 토끼 번식률 a를 높여도 균형점의 토끼 수는 40 그대로입니다. 그 대신 늘어나는 것은 균형점의 여우 수입니다. 먹이 동물의 삶이 나아지면 결국 그 덕분에 포식자가 더 많이 먹고 살게 되는 것입니다. 슬라이더로 직접 확인해 보세요. a = 1.6이면 여우의 균형값은 20이 됩니다.

먹이 한계를 넣으면

기본 모형은 토끼가 먹을 풀이 절대 모자라지 않는다고 가정합니다. 「풀 한정」을 고르면, 토끼는 이제 자기 속도로 다시 자라는 풀을 먹어야 합니다. 그러면 순환할 때마다 출렁임이 작아집니다. 토끼, 여우, 풀 세 숫자는 나선을 그리며 안정된 균형점으로 돌아 들어갑니다. 그 균형점은 토끼 40마리, 여우 약 9.2마리, 풀 약 46.7단위입니다. 이번에는 20년째에 여우를 모두 없애는 사건을 고르세요. 풀이 무한한 기본 모형에서는 토끼가 끝없이 늘어납니다. 하지만 실제 개체군은 결코 그럴 수 없습니다. 풀이 한정되어 있으면 토끼는 폭발적으로 늘어 풀을 갉아 먹은 다음, 풀이 감당할 수 있는 수 근처로 내려앉습니다.

  1. 눈신토끼와 스라소니의 순환 한 바퀴는 약 몇 년인가요?
  2. 눈신토끼와 스라소니 기록에서 먼저 정점을 찍는 쪽은?
    • 눈신토끼
    • 스라소니
    • 동시에
  3. 모형의 토끼 균형값: g = 0.5, d = 0.0125일 때 g ÷ d는?
  4. 모형의 여우 균형값: a = 0.8, b = 0.08일 때 a ÷ b는?
  5. 토끼 번식률 a가 두 배인 1.6이 되면 여우 균형값은?
  6. 실험 화면(기본값)에서 토끼 정점 사이는 몇 년인가요? (소수 첫째 자리)
  7. 이 모형에서 작은 출렁임은 2π ÷ √(a × g)마다 되풀이됩니다. a = 0.8, g = 0.5일 때 값은? (소수 첫째 자리)
  8. 풀 한정: 시간이 지나면 출렁임은?
    • 균형점을 향해 작아진다
    • 더 커진다
    • 그대로다
  9. 풀 무한, 20년째에 여우 제거. 모형이 예측하는 토끼는?
    • 끝없이 늘어난다
    • 0으로 줄어든다
    • 변화 없다
  10. 볼테라가 방정식을 만들게 한 아드리아해 어획량을 조사한 사람은?
    • 움베르토 단코나
    • 앨프리드 로트카
    • 찰스 엘턴
  11. 로트카가 『물리 생물학 원론』을 낸 해는?
핵심 정리
  • 포식자와 먹이의 수는 순환할 수 있고, 포식자 정점이 늦게 옴.
  • 로트카-볼테라 균형점: 먹이 = g ÷ d, 포식자 = a ÷ b.
  • 먹이 동물 조건이 좋아지면 포식자 균형값이 올라감.
  • 먹이 동물에게 먹이 한계가 있으면 순환이 잦아듦.
이 과정의 출처 (16)
  • OpenStax Biology 2e 46.1 Ecology of Ecosystems: food chains and webs, Lake Ontario chain, grazing and detrital webs, Silver Springs 20,819 / 3,368 / 383 / 21 kcal/m²/yr (openstax.org/books/biology-2e/pages/46-1-ecology-of-ecosystems)
  • 46.2 Energy Flow through Ecosystems: chemoautotrophs at hydrothermal vents (NW Eifuku, 1,535 m)
  • TLTE 14.48% (1,103 of 7,618)
  • four to six transfers, NPE caterpillar 18% and squirrel 1.6%, English Channel 4 and 21 g/m², energy pyramids always upright, biomagnification, DDT and Silent Spring, PCBs banned 1979, Saginaw Bay walleye more than four times the PCBs of phytoplankton, EPA fish advice (.../pages/46-2-energy-flow-through-ecosystems)
  • 45.6 Community Ecology: lynx and snowshoe hare cycle about 10 years, lag 1 to 2 years, nearly 200 years of trapping data, keystone Pisaster and banded tetra, foundation species kelp and coral, Asian carp 95% of biomass in parts of the Illinois River (.../pages/45-6-community-ecology)
  • National Geographic Education: Food Web (al-Jahiz, early 800s) and Energy Flow and the 10 Percent Rule (education.nationalgeographic.org/resource/food-web/, /resource/energy-flow-and-10-percent-rule/)
  • NOAA Education, Aquatic food webs (noaa.gov/education/resource-collections/marine-life/aquatic-food-webs)
  • Kingsland 2015, Alfred J. Lotka and the origins of theoretical population ecology, PNAS 112:9493 (pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4534218): Lotka 1925 Elements of Physical Biology, Volterra 1926
  • Bacaër 2011, A Short History of Mathematical Population Dynamics ch. 13 (D'Ancona, Adriatic fish markets, First World War)
  • Paine 1966, Food web complexity and species diversity, Am. Nat. 100:65-75 (Mukkaw Bay, 15 to 8 species)
  • Paine 1969 Am. Nat. 103:91 (keystone)
  • Lafferty and Suchanek 2016, Am. Nat. 188:365 (pubs.usgs.gov/publication/70175674)
  • NPS Yellowstone: History of Wolf Management (nps.gov/yell/learn/historyculture/wolf-management.htm: last pack killed 1926, 14 wolves January 1995, 17 in January 1996, 10 from Montana 1997)
  • Wolf Restoration in Yellowstone: Reintroduction to Recovery (nps.gov/articles/wolf-restoration-in-yellowstone-reintroduction-to-recovery.htm: 41 wolves, peak 174 in up to 16 packs, about 100 in 10 packs, about 10% a year)
  • Elk (nps.gov/yell/learn/nature/elk.htm: about 17,000 in 1995, 3,915 in 2013, 6,673 in 2022)
  • The Big Scientific Debate: Trophic Cascades (nps.gov/articles/the-big-scientific-debate-trophic-cascades.htm).

확인한 날: 2026-10-17