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Prédateurs et proies : lapins et renards

Les registres de piégeage des forêts nord-américaines montrent que les populations de lièvres d’Amérique et de lynx augmentent puis diminuent selon un cycle d’environ 10 ans, avec un retard de 1 à 2 ans pour les lynx.

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La courbe bleue représente les lapins, l’orange les renards (multipliée par cinq pour que les deux soient lisibles). Appuie sur Jouer, puis modifie les curseurs. Toutes les valeurs sont fictives et servent à s’exercer.

Un cycle dans les registres de fourrures

L’exemple le plus connu de populations de prédateurs et de proies qui augmentent et diminuent ensemble vient des registres de piégeage tenus pendant près de 200 ans dans les forêts d’Amérique du Nord. OpenStax décrit le mécanisme. Quand les lièvres d’Amérique abondent, les lynx ont beaucoup à manger et leur nombre augmente. Une fois nombreux, ils tuent tant de lièvres que ceux-ci déclinent ; peu après, les lynx déclinent à leur tour, faute de nourriture. Avec peu de lynx, les lièvres se rétablissent et le cycle recommence. Un cycle complet dure environ 10 ans, et le pic des lynx survient 1 à 2 ans après celui des lièvres.

OpenStax apporte une réserve. Selon certains chercheurs, la prédation seule n’explique pas le cycle : une forte densité pourrait réduire la reproduction des lièvres, et les lynx ne feraient que suivre leur principale ressource alimentaire. Les cycles réels ont plusieurs causes. Avec un modèle, on peut isoler les effets de la prédation seule.

ContexteDans les années 1920, le biologiste italien Umberto D’Ancona a étudié les poissons vendus sur les marchés de Fiume, Trieste et Venise. Il a remarqué que les poissons prédateurs représentaient une part plus importante des prises pendant et juste après la Première Guerre mondiale, lorsque la pêche avait diminué. Il a demandé au mathématicien Vito Volterra, son futur beau-père, si les mathématiques pouvaient l’expliquer. Volterra a publié ses équations prédateur-proie en 1926. Le scientifique américain Alfred Lotka avait obtenu les mêmes équations indépendamment et les avait publiées dans son ouvrage de 1925, Elements of Physical Biology : elles portent donc aujourd’hui leurs deux noms.

Le modèle de Lotka-Volterra

Dans le modèle, deux règles décrivent les variations annuelles. Les lapins naissent au taux a et sont mangés à un taux qui augmente avec le nombre de rencontres entre lapins et renards, b × lapins × renards. Les renards meurent au taux g, et leur population augmente grâce aux lapins consommés, d × lapins × renards. Dans la simulation, a = 0.8, b = 0.08, g = 0.5 et d = 0.0125, avec au départ 60 lapins et 6 renards par kilomètre carré.

Il existe un point d’équilibre où aucun des deux effectifs ne change. Le nombre de renards reste constant quand celui des lapins vaut g ÷ d = 0.5 ÷ 0.0125 = 40. Le nombre de lapins reste constant quand celui des renards vaut a ÷ b = 0.8 ÷ 0.08 = 10. Pars de n’importe quel autre point : les deux effectifs oscillent indéfiniment autour de cet équilibre. Dans la simulation, les lapins atteignent un maximum d’environ 77 à l’année 1.3, les renards un maximum d’environ 17 à l’année 3.2, et le cycle se répète tous les 10.3 ans. Le pic des renards suit toujours celui des lapins, avec ici environ 1.9 an de retard, comme les lynx suivent les lièvres.

Un résultat surprenant se cache dans ces formules. Augmente le taux de natalité a des lapins : leur effectif d’équilibre reste à 40, tandis que celui des renards augmente. Améliorer les conditions de vie des proies finit par nourrir davantage de prédateurs. Essaie avec le curseur : à a = 1.6, l’effectif d’équilibre des renards passe à 20.

Limiter la nourriture

Dans le modèle simple, on suppose que les lapins ne manquent jamais d’herbe. Choisis Herbe limitée : ils doivent désormais manger une herbe qui repousse à son propre rythme. Les oscillations diminuent à chaque cycle et les trois valeurs convergent en spirale vers un équilibre stable de 40 lapins, environ 9.2 renards et environ 46.7 unités d’herbe. Choisis maintenant l’événement qui retire tous les renards à l’année 20. Avec une herbe illimitée, les lapins se multiplient sans fin, ce qu’aucune population réelle ne peut faire. Avec une herbe limitée, leur nombre explose, ils épuisent l’herbe, puis se stabilisent près de l’effectif que celle-ci peut nourrir.

  1. Combien d’années environ dure un cycle lièvres-lynx ?
  2. Dans les registres des lièvres et des lynx, qui atteint son maximum en premier ?
    • Les lièvres
    • Les lynx
    • Ils atteignent leur maximum ensemble
  3. Quel est l’effectif d’équilibre des lapins dans le modèle : g ÷ d avec g = 0.5 et d = 0.0125 ?
  4. Quel est l’effectif d’équilibre des renards dans le modèle : a ÷ b avec a = 0.8 et b = 0.08 ?
  5. Si le taux de natalité a des lapins double et passe à 1.6, quel est l’effectif d’équilibre des renards ?
  6. Dans la simulation (réglages par défaut), combien d’années séparent deux pics de lapins ? À une décimale.
  7. Dans ce modèle, les petites oscillations se répètent tous les 2π ÷ √(a × g). Avec a = 0.8 et g = 0.5, combien cela vaut-il ? À une décimale.
  8. Herbe limitée : comment évoluent les oscillations au fil du temps ?
    • Elles diminuent vers un équilibre
    • Elles s’amplifient
    • Elles restent identiques
  9. Herbe illimitée, renards retirés à l’année 20. Que prévoit-on pour les lapins dans le modèle ?
    • Une croissance sans limite
    • Une chute à zéro
    • Aucun changement
  10. Qui a étudié les prises de poissons de l’Adriatique à l’origine des équations de Volterra ?
    • Umberto D’Ancona
    • Alfred Lotka
    • Charles Elton
  11. En quelle année Lotka a-t-il publié Elements of Physical Biology ?
L'essentiel
  • Les effectifs des prédateurs et des proies peuvent suivre des cycles ; le pic des prédateurs arrive plus tard.
  • Équilibre de Lotka-Volterra : proies = g ÷ d, prédateurs = a ÷ b.
  • De meilleures conditions pour les proies augmentent l’effectif d’équilibre des prédateurs.
  • Une limite alimentaire pour les proies amortit le cycle.
Sources de ce cours (16)
  • OpenStax Biology 2e 46.1 Ecology of Ecosystems: food chains and webs, Lake Ontario chain, grazing and detrital webs, Silver Springs 20,819 / 3,368 / 383 / 21 kcal/m²/yr (openstax.org/books/biology-2e/pages/46-1-ecology-of-ecosystems)
  • 46.2 Energy Flow through Ecosystems: chemoautotrophs at hydrothermal vents (NW Eifuku, 1,535 m)
  • TLTE 14.48% (1,103 of 7,618)
  • four to six transfers, NPE caterpillar 18% and squirrel 1.6%, English Channel 4 and 21 g/m², energy pyramids always upright, biomagnification, DDT and Silent Spring, PCBs banned 1979, Saginaw Bay walleye more than four times the PCBs of phytoplankton, EPA fish advice (.../pages/46-2-energy-flow-through-ecosystems)
  • 45.6 Community Ecology: lynx and snowshoe hare cycle about 10 years, lag 1 to 2 years, nearly 200 years of trapping data, keystone Pisaster and banded tetra, foundation species kelp and coral, Asian carp 95% of biomass in parts of the Illinois River (.../pages/45-6-community-ecology)
  • National Geographic Education: Food Web (al-Jahiz, early 800s) and Energy Flow and the 10 Percent Rule (education.nationalgeographic.org/resource/food-web/, /resource/energy-flow-and-10-percent-rule/)
  • NOAA Education, Aquatic food webs (noaa.gov/education/resource-collections/marine-life/aquatic-food-webs)
  • Kingsland 2015, Alfred J. Lotka and the origins of theoretical population ecology, PNAS 112:9493 (pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4534218): Lotka 1925 Elements of Physical Biology, Volterra 1926
  • Bacaër 2011, A Short History of Mathematical Population Dynamics ch. 13 (D'Ancona, Adriatic fish markets, First World War)
  • Paine 1966, Food web complexity and species diversity, Am. Nat. 100:65-75 (Mukkaw Bay, 15 to 8 species)
  • Paine 1969 Am. Nat. 103:91 (keystone)
  • Lafferty and Suchanek 2016, Am. Nat. 188:365 (pubs.usgs.gov/publication/70175674)
  • NPS Yellowstone: History of Wolf Management (nps.gov/yell/learn/historyculture/wolf-management.htm: last pack killed 1926, 14 wolves January 1995, 17 in January 1996, 10 from Montana 1997)
  • Wolf Restoration in Yellowstone: Reintroduction to Recovery (nps.gov/articles/wolf-restoration-in-yellowstone-reintroduction-to-recovery.htm: 41 wolves, peak 174 in up to 16 packs, about 100 in 10 packs, about 10% a year)
  • Elk (nps.gov/yell/learn/nature/elk.htm: about 17,000 in 1995, 3,915 in 2013, 6,673 in 2022)
  • The Big Scientific Debate: Trophic Cascades (nps.gov/articles/the-big-scientific-debate-trophic-cascades.htm).

Consulté le: 2026-10-17