Räuber und Beute: Kaninchen und Füchse
Fangaufzeichnungen aus nordamerikanischen Wäldern zeigen einen etwa 10-jährigen Zyklus bei Schneeschuhhasen und Luchsen. Die Luchse folgen 1 bis 2 Jahre später.
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Ein Zyklus in Pelzfangaufzeichnungen
Das bekannteste Beispiel gemeinsam schwankender Räuber- und Beutezahlen stammt aus Fangaufzeichnungen, die in nordamerikanischen Wäldern über fast 200 Jahre geführt wurden. OpenStax beschreibt das Muster: Gibt es viele Schneeschuhhasen, finden Luchse reichlich Nahrung und vermehren sich. Viele Luchse töten dann so viele Hasen, dass deren Zahl sinkt. Bald darauf nimmt wegen Nahrungsmangels auch die Luchszahl ab. Bei wenigen Luchsen erholen sich die Hasen, und der Zyklus beginnt erneut. Ein vollständiger Zyklus dauert etwa 10 Jahre. Das Luchsmaximum folgt 1 bis 2 Jahre nach dem Hasenmaximum.
OpenStax ergänzt einen Vorbehalt. Manche Forschende halten Beutefang allein nicht für eine ausreichende Erklärung. Bei hoher Hasendichte könnte Gedränge die Fortpflanzung senken, während Luchse nur ihrer Hauptnahrung folgen. Echte Zyklen haben mehrere Ursachen. Ein Modell hilft zu erkennen, was allein der Beutefang bewirken würde.
Das Lotka-Volterra-Modell
Im Modell gelten zwei Regeln für die jährliche Veränderung. Kaninchen werden mit der Rate a geboren und mit einer von den Begegnungen zwischen Kaninchen und Füchsen abhängigen Rate gefressen: b × Kaninchen × Füchse. Füchse sterben mit der Rate g. Durch gefressene Kaninchen kommen neue Füchse hinzu: d × Kaninchen × Füchse. Im Versuch gelten a = 0.8, b = 0.08, g = 0.5 und d = 0.0125, mit anfangs 60 Kaninchen und 6 Füchsen pro Quadratkilometer.
Es gibt einen Gleichgewichtspunkt, an dem sich keine der beiden Zahlen ändert. Die Fuchszahl bleibt gleich bei einer Kaninchenzahl von g ÷ d = 0.5 ÷ 0.0125 = 40. Die Kaninchenzahl bleibt gleich bei einer Fuchszahl von a ÷ b = 0.8 ÷ 0.08 = 10. Bei jedem anderen Anfangszustand kreisen die beiden Zahlen unbegrenzt um diesen Punkt. Im Versuch erreichen Kaninchen im Jahr 1.3 ein Maximum von etwa 77, Füchse im Jahr 3.2 eines von etwa 17. Das Muster wiederholt sich alle 10.3 Jahre. Das Fuchsmaximum folgt stets dem Kaninchenmaximum, hier um etwa 1.9 Jahre verzögert, wie bei Luchsen und Hasen.
Daraus ergibt sich etwas Überraschendes. Erhöhst du die Kaninchengeburtenrate a, bleibt die Gleichgewichtszahl der Kaninchen bei 40, während die der Füchse steigt. Bessere Bedingungen für die Beute ernähren letztlich mehr Räuber. Probiere es am Regler: Bei a = 1.6 steigt die Gleichgewichtszahl der Füchse auf 20.
Eine Nahrungsgrenze hinzufügen
Im einfachen Modell geht den Kaninchen nie das Gras aus. Wähle „Begrenzt Gras“, und sie müssen nun Gras fressen, das in seinem eigenen Tempo nachwächst. Die Ausschläge werden von Zyklus zu Zyklus kleiner. Die drei Werte nähern sich spiralförmig einem Gleichgewicht mit 40 Kaninchen, etwa 9.2 Füchsen und etwa 46.7 Graseinheiten. Wähle nun das Ereignis, das im Jahr 20 alle Füchse entfernt. Bei unbegrenztem Gras wachsen die Kaninchenzahlen endlos, was keine echte Population kann. Bei begrenztem Gras steigen sie stark, fressen das Gras ab und pendeln sich dann nahe dessen Tragfähigkeit ein.
- Wie viele Jahre dauert ein Hasen-Luchs-Zyklus ungefähr?
- Welche Gruppe erreicht in den Hasen-Luchs-Aufzeichnungen zuerst ihr Maximum?
- Hasen
- Luchse
- Beide gleichzeitig
- Gleichgewichtszahl der Kaninchen im Modell: g ÷ d mit g = 0.5 und d = 0.0125?
- Gleichgewichtszahl der Füchse im Modell: a ÷ b mit a = 0.8 und b = 0.08?
- Wie groß ist die Gleichgewichtszahl der Füchse, wenn sich die Kaninchengeburtenrate a auf 1.6 verdoppelt?
- Wie viele Jahre liegen im Versuch (Standardeinstellungen) zwischen zwei Kaninchenmaxima? Eine Nachkommastelle.
- Kleine Ausschläge wiederholen sich in diesem Modell alle 2π ÷ √(a × g). Was ergibt das bei a = 0.8 und g = 0.5? Eine Nachkommastelle.
- „Begrenzt Gras“: Was geschieht mit den Ausschlägen im Zeitverlauf?
- Sie werden kleiner und nähern sich einem Gleichgewicht
- Sie werden größer
- Sie bleiben gleich
- „Unbegrenzt Gras“, Füchse im Jahr 20 entfernt. Was wird im Modell für die Kaninchen vorhergesagt?
- Unbegrenztes Wachstum
- Rückgang auf null
- Keine Veränderung
- Wer untersuchte die adriatischen Fischfänge, die Volterra zu seinen Gleichungen führten?
- Umberto D'Ancona
- Alfred Lotka
- Charles Elton
- In welchem Jahr veröffentlichte Lotka Elements of Physical Biology?
- Räuber- und Beutezahlen können zyklisch schwanken; das Räubermaximum folgt später.
- Lotka-Volterra-Gleichgewicht: Beute = g ÷ d, Räuber = a ÷ b.
- Bessere Bedingungen für die Beute erhöhen das Räubergleichgewicht.
- Eine Nahrungsgrenze der Beute dämpft den Zyklus.
Quellen zu diesem Kurs (16)
- OpenStax Biology 2e 46.1 Ecology of Ecosystems: food chains and webs, Lake Ontario chain, grazing and detrital webs, Silver Springs 20,819 / 3,368 / 383 / 21 kcal/m²/yr (openstax.org/books/biology-2e/pages/46-1-ecology-of-ecosystems)
- 46.2 Energy Flow through Ecosystems: chemoautotrophs at hydrothermal vents (NW Eifuku, 1,535 m)
- TLTE 14.48% (1,103 of 7,618)
- four to six transfers, NPE caterpillar 18% and squirrel 1.6%, English Channel 4 and 21 g/m², energy pyramids always upright, biomagnification, DDT and Silent Spring, PCBs banned 1979, Saginaw Bay walleye more than four times the PCBs of phytoplankton, EPA fish advice (.../pages/46-2-energy-flow-through-ecosystems)
- 45.6 Community Ecology: lynx and snowshoe hare cycle about 10 years, lag 1 to 2 years, nearly 200 years of trapping data, keystone Pisaster and banded tetra, foundation species kelp and coral, Asian carp 95% of biomass in parts of the Illinois River (.../pages/45-6-community-ecology)
- National Geographic Education: Food Web (al-Jahiz, early 800s) and Energy Flow and the 10 Percent Rule (education.nationalgeographic.org/resource/food-web/, /resource/energy-flow-and-10-percent-rule/)
- NOAA Education, Aquatic food webs (noaa.gov/education/resource-collections/marine-life/aquatic-food-webs)
- Kingsland 2015, Alfred J. Lotka and the origins of theoretical population ecology, PNAS 112:9493 (pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4534218): Lotka 1925 Elements of Physical Biology, Volterra 1926
- Bacaër 2011, A Short History of Mathematical Population Dynamics ch. 13 (D'Ancona, Adriatic fish markets, First World War)
- Paine 1966, Food web complexity and species diversity, Am. Nat. 100:65-75 (Mukkaw Bay, 15 to 8 species)
- Paine 1969 Am. Nat. 103:91 (keystone)
- Lafferty and Suchanek 2016, Am. Nat. 188:365 (pubs.usgs.gov/publication/70175674)
- NPS Yellowstone: History of Wolf Management (nps.gov/yell/learn/historyculture/wolf-management.htm: last pack killed 1926, 14 wolves January 1995, 17 in January 1996, 10 from Montana 1997)
- Wolf Restoration in Yellowstone: Reintroduction to Recovery (nps.gov/articles/wolf-restoration-in-yellowstone-reintroduction-to-recovery.htm: 41 wolves, peak 174 in up to 16 packs, about 100 in 10 packs, about 10% a year)
- Elk (nps.gov/yell/learn/nature/elk.htm: about 17,000 in 1995, 3,915 in 2013, 6,673 in 2022)
- The Big Scientific Debate: Trophic Cascades (nps.gov/articles/the-big-scientific-debate-trophic-cascades.htm).
Abgerufen: 2026-10-17