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捕食者と被食者：ウサギとキツネ

北米の森林の捕獲記録では、カンジキウサギとオオヤマネコが約10年周期で増減し、オオヤマネコが1～2年遅れています。

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青線はウサギ、オレンジ線はキツネです（両方を表示できるよう、キツネは縦に5倍で描いています）。「再生」を押し、スライダーを変えましょう。数値はすべて練習用の架空のものです。

毛皮の記録に見える周期

捕食者と被食者が一緒に増減する最も有名な例は、北米の森林で約200年間にわたって残された捕獲記録です。OpenStaxは、そのパターンを説明しています。カンジキウサギが多いと、オオヤマネコには餌が十分にあり、個体数が増えます。オオヤマネコが増えると、多くのウサギが捕らえられて減り、その後すぐ、餌不足でオオヤマネコも減ります。オオヤマネコが少なくなるとウサギが回復し、周期が再び始まります。1周期は約10年で、オオヤマネコのピークはウサギの1～2年後に来ます。

OpenStaxは注意点も挙げています。捕食だけでは周期を説明できないと考える研究者もいます。ウサギが過密になると繁殖が低下し、オオヤマネコは単に主な餌の増減に従っているのかもしれません。実際の周期には複数の原因があります。モデルが役立つのは、捕食だけなら何が起こるかを見られるためです。

背景1920年代、イタリアの生物学者ウンベルト・ダンコーナは、フィウメ、トリエステ、ベネチアの市場で売られる魚を調べ、漁業が縮小した第一次世界大戦中と直後には、漁獲に占める捕食性の魚の割合が増えていることに気づきました。後に義父となる数学者ヴィト・ヴォルテラに、数学で説明できるかを尋ねました。ヴォルテラは1926年、捕食者と被食者の方程式を発表しました。米国の科学者アルフレッド・ロトカも独立に同じ方程式に達し、1925年の著書『Elements of Physical Biology』に載せていたため、現在では両者の名前がついています。

ロトカ・ヴォルテラモデル

モデルには、1年当たりの変化について二つのルールがあります。ウサギは出生率aで増え、ウサギとキツネが出会う回数に応じたb × ウサギ × キツネの率で食べられます。キツネは死亡率gで減り、食べたウサギからd × ウサギ × キツネの率で増えます。実験室ではa = 0.8、b = 0.08、g = 0.5、d = 0.0125で、最初は1平方キロメートル当たりウサギ60匹、キツネ6匹です。

どちらの個体数も変わらない平衡点があります。ウサギがg ÷ d = 0.5 ÷ 0.0125 = 40匹なら、キツネは増減しません。キツネがa ÷ b = 0.8 ÷ 0.08 = 10匹なら、ウサギは増減しません。それ以外の点から始めると、二つの数値はこの点の周りをいつまでも回ります。実験室では、ウサギは約1.3年目に約77匹、キツネは約3.2年目に約17匹でピークに達し、10.3年ごとに繰り返します。キツネのピークは必ずウサギの後で、この場合は約1.9年遅れます。オオヤマネコがカンジキウサギに遅れるのと同じです。

計算すると、意外な結果も得られます。ウサギの出生率aを上げても、平衡点のウサギは40匹のままで、キツネの平衡個体数が増えるのです。被食者に有利な環境が、結局は捕食者を増やします。スライダーで試しましょう。a = 1.6では、キツネの平衡個体数は20匹です。

餌の制限を加える

単純なモデルでは、ウサギの草が不足しないと仮定します。「草の量に制限あり」を選ぶと、ウサギは一定の速さで再生する草を食べなければなりません。変動は周期ごとに小さくなり、三つの数値はウサギ40匹、キツネ約9.2匹、草約46.7単位という一定の平衡点へ、らせん状に近づきます。次に「20年目にキツネを除去」を選びましょう。草が無制限なら、ウサギは際限なく増えます。実際の個体群では起こりません。草に限りがあると、ウサギは急増して草を食べ減らし、やがて草が支えられる数に落ち着きます。

  1. カンジキウサギとオオヤマネコの1周期は、約何年ですか？
  2. ウサギとオオヤマネコの記録では、先にピークを迎えるのはどちらですか？
    • カンジキウサギ
    • オオヤマネコ
    • 同時にピークを迎える
  3. モデルのウサギの平衡個体数を、g = 0.5、d = 0.0125としてg ÷ dで求めましょう。
  4. モデルのキツネの平衡個体数を、a = 0.8、b = 0.08としてa ÷ bで求めましょう。
  5. ウサギの出生率aが2倍の1.6になると、キツネの平衡個体数は何匹ですか？
  6. 実験室の初期設定で、ウサギの二つのピークの間隔は何年ですか？小数第1位まで求めましょう。
  7. このモデルの小さな変動の周期は、2π ÷ √(a × g)です。a = 0.8、g = 0.5なら何年ですか？小数第1位まで求めましょう。
  8. 「草の量に制限あり」では、時間とともに変動はどうなりますか？
    • 小さくなり、平衡点に近づく
    • 大きくなる
    • 変わらない
  9. 「草の量は無制限」で、20年目にキツネを除去しました。モデルではウサギはどうなりますか？
    • 際限なく増える
    • ゼロまで減る
    • 変わらない
  10. ヴォルテラの方程式のきっかけとなった、アドリア海の漁獲を研究したのは誰ですか？
    • ウンベルト・ダンコーナ
    • アルフレッド・ロトカ
    • チャールズ・エルトン
  11. ロトカが『Elements of Physical Biology』を出版したのは何年ですか？
ポイント
  • 捕食者と被食者の個体数は周期的に変動することがあり、捕食者のピークが後に来ます。
  • ロトカ・ヴォルテラモデルの平衡点は、被食者がg ÷ d、捕食者がa ÷ bです。
  • 被食者に有利な条件は、捕食者の平衡個体数を増やします。
  • 被食者の餌に限りがあると、周期的な変動は弱まります。
このコースの出典 (16)
  • OpenStax Biology 2e 46.1 Ecology of Ecosystems: food chains and webs, Lake Ontario chain, grazing and detrital webs, Silver Springs 20,819 / 3,368 / 383 / 21 kcal/m²/yr (openstax.org/books/biology-2e/pages/46-1-ecology-of-ecosystems)
  • 46.2 Energy Flow through Ecosystems: chemoautotrophs at hydrothermal vents (NW Eifuku, 1,535 m)
  • TLTE 14.48% (1,103 of 7,618)
  • four to six transfers, NPE caterpillar 18% and squirrel 1.6%, English Channel 4 and 21 g/m², energy pyramids always upright, biomagnification, DDT and Silent Spring, PCBs banned 1979, Saginaw Bay walleye more than four times the PCBs of phytoplankton, EPA fish advice (.../pages/46-2-energy-flow-through-ecosystems)
  • 45.6 Community Ecology: lynx and snowshoe hare cycle about 10 years, lag 1 to 2 years, nearly 200 years of trapping data, keystone Pisaster and banded tetra, foundation species kelp and coral, Asian carp 95% of biomass in parts of the Illinois River (.../pages/45-6-community-ecology)
  • National Geographic Education: Food Web (al-Jahiz, early 800s) and Energy Flow and the 10 Percent Rule (education.nationalgeographic.org/resource/food-web/, /resource/energy-flow-and-10-percent-rule/)
  • NOAA Education, Aquatic food webs (noaa.gov/education/resource-collections/marine-life/aquatic-food-webs)
  • Kingsland 2015, Alfred J. Lotka and the origins of theoretical population ecology, PNAS 112:9493 (pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4534218): Lotka 1925 Elements of Physical Biology, Volterra 1926
  • Bacaër 2011, A Short History of Mathematical Population Dynamics ch. 13 (D'Ancona, Adriatic fish markets, First World War)
  • Paine 1966, Food web complexity and species diversity, Am. Nat. 100:65-75 (Mukkaw Bay, 15 to 8 species)
  • Paine 1969 Am. Nat. 103:91 (keystone)
  • Lafferty and Suchanek 2016, Am. Nat. 188:365 (pubs.usgs.gov/publication/70175674)
  • NPS Yellowstone: History of Wolf Management (nps.gov/yell/learn/historyculture/wolf-management.htm: last pack killed 1926, 14 wolves January 1995, 17 in January 1996, 10 from Montana 1997)
  • Wolf Restoration in Yellowstone: Reintroduction to Recovery (nps.gov/articles/wolf-restoration-in-yellowstone-reintroduction-to-recovery.htm: 41 wolves, peak 174 in up to 16 packs, about 100 in 10 packs, about 10% a year)
  • Elk (nps.gov/yell/learn/nature/elk.htm: about 17,000 in 1995, 3,915 in 2013, 6,673 in 2022)
  • The Big Scientific Debate: Trophic Cascades (nps.gov/articles/the-big-scientific-debate-trophic-cascades.htm).

確認日: 2026-10-17