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キーストーン種とイエローストーンのオオカミ

ロバート・ペインがワシントン州の岩礁海岸の一部からヒトデを取り除くと、そこにすむ生物の種数は15から8に減りました。

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ペインの1966年の論文の岩礁海岸の食物網に、基盤としてプランクトンと海藻を加えています。ヒトデを除去し、どの動物の捕食者がすべていなくなるかを読みましょう。

ヒトデの実験

1960年代初め、生態学者ロバート・ペインは、ワシントン州ニーア湾近くのマッコー湾の海岸を研究しました。岩にはフジツボ類、イガイ類、カサガイ類、ヒザラガイ類などが覆い、主な捕食者はヒトデの一種Pisaster ochraceusでした。ペインは幅約8 m、高さ約2 mの岩場を選び、隣を対照区として残し、自分の区画から見つけたヒトデをすべて取り除き始めました。

結果は、捕食者を除けば餌になる生物が助かるという通常の予想に反しました。ヒトデの好物であるイガイ類が岩に広がり、同じ場所を必要とするほかの生物を追いやったのです。1966年の論文で、ペインは区画が15種の系から8種の系に変わったと報告しました。ヒトデは最強の競争相手を食べることで、ほかの生物の場所を保っていました。3年後、アーチの頂点でほかの石を支える要石にちなみ、このような種をキーストーン種と呼びました。

ラファティーとスチャネクが2016年に論文を振り返り、別の視点を加えています。イガイ類の群落自体には300種を超える生物が共存するので、多様性の数え方が重要なのです。ペインは岩場の空間を占める種を数えていました。

OpenStaxは、キーストーン種を、その存在が生態系の生物多様性と構造の維持の鍵となる種と定義しています。例にはPisaster属のヒトデや、熱帯の小川で、群集のほかの生物が使うリンのほぼすべてを供給する魚、バンデッドテトラがあります。キーストーン種は、生息環境を作る、またはその構造に大きく影響する基盤種とは異なります。コンブは生産者ですが、造礁サンゴは組織内に光合成をする共生生物をもつ動物です。

オオカミがイエローストーンへ戻る

米国国立公園局によると、イエローストーン国立公園の最後のオオカミの群れは1926年に殺されました。数十年の計画を経て、カナダで捕獲したオオカミが1995年1月に14頭、1996年1月に17頭運び込まれ、1997年にモンタナ州北西部から10頭が加わり、合計41頭になりました。放す前に、約10週間、順応用の囲いで飼育されました。公園内の個体数は年平均約10%増え、最大16群、174頭に達し、その後は約10群、100頭前後に落ち着きました。

  • 1926: イエローストーンの最後のオオカミの群れが殺されます。
  • 1974: ハイイロオオカミが絶滅危惧種に指定されます。
  • 1995年1月: アルバータ州から14頭が、公園内の囲いに到着します。
  • 1996年1月: ブリティッシュコロンビア州から17頭が続きます。
  • 1997: モンタナ州北西部から10頭が加わり、合計41頭になります。
  • 2013: 北部のエルクが3,915頭まで減り、1960年代の間引き終了以来の最低になります。

オオカミはヤナギを救ったのか

イエローストーン北部のエルクは、オオカミが戻った1995年の冬に約1万7000頭いましたが、2013年初めまでに3,915頭に減り、2022年には6,673頭に回復しました。同じ時期、一部のヤナギやアメリカヤマナラシの群落では木が高く育ちました。よく知られた説明では、オオカミによる栄養カスケードが原因とされます。エルクが減るか警戒するようになり、若木が多く生き残り、ビーバーや鳴き鳥が増えるというものです。公園局は、大きな科学的論争だとしています。ピューマやクマも回復し、公園外ではエルクが狩猟され、水の供給も影響します。乾燥した場所ではヤナギに変化がなく、ヤナギやアメリカヤマナラシの面積は増えず、既存の群落の高さだけが増しています。

  1. ペインの区画で、ヒトデを除去する前の種数はいくつでしたか?
  2. 15種から8種への減少は何%ですか?整数に四捨五入しましょう。
  3. ヒトデがいなくなると、岩場を占めた餌生物はどれですか?
    • イガイ類
    • ヒザラガイ類
    • 海藻
  4. ペインが初めてキーストーンという言葉を使ったのは何年ですか?
    • 1969
    • 1966
    • 1926
  5. 岩礁海岸の実験室で、ヒトデを除去しても捕食者が残る生物はどれですか?
    • イガイ類
    • カサガイ類
    • ヒザラガイ類
  6. コンブのように、生息環境を作り、通常は主な生産者でもある種を何といいますか?
    • 基盤種
    • キーストーン種
    • 侵略的外来種
  7. 1995~1997年に、イエローストーンで放されたオオカミは合計何頭ですか?
  8. 最後の群れが殺された1926年から、最初のオオカミが来た1995年まで、何年ありますか?
  9. 北部のエルクは1995年の約1万7000頭から、2013年の3,915頭に減りました。何%減りましたか?整数に四捨五入しましょう。
  10. オオカミとヤナギの話について、公園局は何と述べていますか?
    • 複数の原因がある、議論中の問題である
    • 完全に証明されている
    • 誤りである
ポイント
  • キーストーン種は、個体数から想像するより、はるかに大きな影響をもちます。
  • ペインの1966年の実験では、ヒトデを除去すると、15種から8種に減りました。
  • イエローストーンでは、1926年以来いなかったオオカミが、1995~1997年に41頭放されました。
  • オオカミが植物をどの程度変えたかは、今も議論されています。
このコースの出典 (16)
  • OpenStax Biology 2e 46.1 Ecology of Ecosystems: food chains and webs, Lake Ontario chain, grazing and detrital webs, Silver Springs 20,819 / 3,368 / 383 / 21 kcal/m²/yr (openstax.org/books/biology-2e/pages/46-1-ecology-of-ecosystems)
  • 46.2 Energy Flow through Ecosystems: chemoautotrophs at hydrothermal vents (NW Eifuku, 1,535 m)
  • TLTE 14.48% (1,103 of 7,618)
  • four to six transfers, NPE caterpillar 18% and squirrel 1.6%, English Channel 4 and 21 g/m², energy pyramids always upright, biomagnification, DDT and Silent Spring, PCBs banned 1979, Saginaw Bay walleye more than four times the PCBs of phytoplankton, EPA fish advice (.../pages/46-2-energy-flow-through-ecosystems)
  • 45.6 Community Ecology: lynx and snowshoe hare cycle about 10 years, lag 1 to 2 years, nearly 200 years of trapping data, keystone Pisaster and banded tetra, foundation species kelp and coral, Asian carp 95% of biomass in parts of the Illinois River (.../pages/45-6-community-ecology)
  • National Geographic Education: Food Web (al-Jahiz, early 800s) and Energy Flow and the 10 Percent Rule (education.nationalgeographic.org/resource/food-web/, /resource/energy-flow-and-10-percent-rule/)
  • NOAA Education, Aquatic food webs (noaa.gov/education/resource-collections/marine-life/aquatic-food-webs)
  • Kingsland 2015, Alfred J. Lotka and the origins of theoretical population ecology, PNAS 112:9493 (pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4534218): Lotka 1925 Elements of Physical Biology, Volterra 1926
  • Bacaër 2011, A Short History of Mathematical Population Dynamics ch. 13 (D'Ancona, Adriatic fish markets, First World War)
  • Paine 1966, Food web complexity and species diversity, Am. Nat. 100:65-75 (Mukkaw Bay, 15 to 8 species)
  • Paine 1969 Am. Nat. 103:91 (keystone)
  • Lafferty and Suchanek 2016, Am. Nat. 188:365 (pubs.usgs.gov/publication/70175674)
  • NPS Yellowstone: History of Wolf Management (nps.gov/yell/learn/historyculture/wolf-management.htm: last pack killed 1926, 14 wolves January 1995, 17 in January 1996, 10 from Montana 1997)
  • Wolf Restoration in Yellowstone: Reintroduction to Recovery (nps.gov/articles/wolf-restoration-in-yellowstone-reintroduction-to-recovery.htm: 41 wolves, peak 174 in up to 16 packs, about 100 in 10 packs, about 10% a year)
  • Elk (nps.gov/yell/learn/nature/elk.htm: about 17,000 in 1995, 3,915 in 2013, 6,673 in 2022)
  • The Big Scientific Debate: Trophic Cascades (nps.gov/articles/the-big-scientific-debate-trophic-cascades.htm).

確認日: 2026-10-17