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핵심종과 옐로스톤 늑대

로버트 페인이 미국 워싱턴주 바위 해안 한 구간에서 불가사리를 떼어 내자 그곳에 사는 생물 종 수가 15종에서 8종으로 줄었습니다.

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페인의 1966년 논문에 나온 바위 해안 먹이 그물에 플랑크톤과 조류를 바탕으로 더했습니다. 불가사리를 빼고 어떤 동물이 천적을 모두 잃는지 읽어 보세요.

불가사리 실험

1960년대 초, 생태학자 로버트 페인은 미국 워싱턴주 니아베이 가까이에 있는 머코만의 해안을 조사했습니다. 그곳 해안의 바위는 따개비, 홍합, 삿갓조개, 군부를 비롯한 여러 동물로 덮여 있습니다. 그리고 이들을 먹는 주된 포식자는 황토색 불가사리, 학명으로 피사스터 오크라케우스입니다. 페인은 폭 약 8 m, 높이 2 m 정도 되는 바위 구간 하나를 골랐습니다. 바로 옆 구간은 비교를 위한 대조 구간으로 손대지 않고 그대로 두었습니다. 그러고는 자기가 고른 구간에서 불가사리를 보이는 대로 모두 떼어 내기 시작했습니다.

실험 결과는 흔한 예상과 정반대였습니다. 보통은 포식자를 없애면 그 먹이 동물에게 좋을 것이라고 생각합니다. 그런데 불가사리가 가장 좋아하는 먹이인 홍합이 비어 있는 바위로 퍼져 나갔습니다. 그리고 홍합은 바위 위에 같은 자리가 필요한 다른 생물들을 밀어냈습니다. 페인은 1966년 논문에서 이 구간이 15종 체계에서 8종 체계로 바뀌었다고 보고했습니다. 불가사리는 가장 강한 경쟁자인 홍합을 먹어서, 다른 생물이 살 자리를 비워 두고 있었던 것입니다. 3년 뒤 페인은 이런 종에 핵심종(keystone)이라는 이름을 붙였습니다. 아치 맨 꼭대기에 끼워서 다른 돌들을 제자리에 붙잡아 주는 쐐기돌에서 따온 말입니다.

라퍼티와 수채넥은 2016년에 이 논문을 되돌아보는 글을 썼습니다. 이 글은 이야기에 한 가지 반전을 덧붙입니다. 홍합 밭 자체가 300종이 넘는 생물이 함께 사는 집이라는 것입니다. 그러므로 생물 다양성을 어떤 방식으로 세느냐가 중요합니다. 페인이 실제로 센 것은 바위 위에 자리를 차지하고 사는 생물이었습니다.

OpenStax 교재는 핵심종을 이렇게 정의합니다. 그 종이 있느냐 없느냐가 생태계의 생물 다양성과 구조를 지키는 데 꼭 필요한 종입니다. 교재가 드는 예로는 앞에 나온 피사스터와 밴디드테트라가 있습니다. 밴디드테트라는 열대 하천에 사는 물고기인데, 그 군집 전체가 쓰는 인의 거의 전부를 공급합니다. 핵심종은 서식지를 만들거나 그 구조에 큰 영향을 주는 기초종과는 다른 개념입니다. 켈프는 생산자이지만, 산호초를 쌓는 산호는 조직 안에 광합성을 하는 공생 생물을 지닌 동물입니다.

옐로스톤에 돌아온 늑대

미국 국립공원관리청에 따르면, 옐로스톤 국립공원에 남아 있던 마지막 늑대 무리는 1926년에 죽임을 당했습니다. 그 뒤 수십 년 동안 계획을 세운 끝에, 캐나다에서 붙잡은 늑대들을 옐로스톤 공원으로 데려왔습니다. 1995년 1월에 14마리, 1996년 1월에 17마리가 들어왔습니다. 이어서 1997년에는 몬태나주 북서부에서 10마리가 더 와서, 모두 41마리가 되었습니다. 들어온 늑대들은 공원에 풀려나기 전에 약 10주 동안 적응용 우리에서 지냈습니다. 그 뒤 공원 안 늑대 수는 평균 한 해 약 10%씩 늘었습니다. 가장 많을 때는 174마리, 최대 16무리에 이르렀고, 나중에는 약 10무리 100마리 안팎에서 머물렀습니다.

  • 1926년: 옐로스톤의 마지막 늑대 무리가 죽임을 당합니다.
  • 1974년: 회색늑대가 멸종 위기종으로 지정됩니다.
  • 1995년 1월: 앨버타의 늑대 14마리가 공원 안 우리에 도착합니다.
  • 1996년 1월: 브리티시컬럼비아의 늑대 17마리가 뒤따릅니다.
  • 1997년: 몬태나주 북서부의 늑대 10마리, 모두 41마리.
  • 2013년: 북부 엘크 집계가 3,915마리로, 1960년대 도태 중단 이후 가장 적어집니다.

늑대가 버드나무를 살렸을까

옐로스톤 북부 엘크 무리는 늑대가 들어온 1995년 겨울에 약 1만 7,000마리였습니다. 그러다 2013년 초에는 3,915마리까지 줄었고, 2022년에는 다시 6,673마리로 늘었습니다. 같은 몇 해 동안 일부 버드나무와 사시나무 군락이 더 높이 자랐습니다. 사람들 사이에 널리 퍼진 이야기는 늑대가 영양 단계 연쇄 효과를 일으켰다는 것입니다. 엘크 수가 줄거나 엘크가 늑대를 겁내게 되어서 어린나무가 더 많이 살아남았고, 그래서 비버와 작은 새가 늘었다는 설명입니다. 하지만 국립공원관리청은 이 문제를 큰 과학 논쟁이라고 부릅니다. 그동안 퓨마와 곰도 함께 늘었고, 공원 밖에서는 엘크 사냥이 있었습니다. 물이 얼마나 공급되느냐도 중요합니다. 물이 부족한 건조한 곳에서는 버드나무가 늑대의 귀환에 반응하지 않았습니다. 또 버드나무와 사시나무 군락의 넓이는 늘지 않았고, 기존 군락의 키만 커졌습니다.

  1. 페인의 구간: 불가사리를 떼어 내기 전 종 수는?
  2. 15종에서 8종으로 몇 % 줄었나요? (정수로)
  3. 불가사리가 사라지자 바위를 차지한 먹이 동물은?
    • 홍합
    • 군부
    • 조류
  4. 페인이 핵심종(keystone)이라는 말을 처음 쓴 해는?
    • 1969년
    • 1966년
    • 1926년
  5. 바위 해안 실험에서 불가사리를 빼도 천적이 남는 생물은?
    • 홍합
    • 삿갓조개
    • 군부
  6. 켈프처럼 서식지를 만들고 대개 주된 생산자인 종은?
    • 기초종
    • 핵심종
    • 침입종
  7. 1995~1997년 옐로스톤에 풀어 놓은 늑대는 모두 몇 마리인가요?
  8. 마지막 무리가 죽은 1926년부터 첫 늑대가 온 1995년까지 몇 년인가요?
  9. 북부 엘크: 1995년 약 1만 7,000마리, 2013년 3,915마리. 몇 % 줄었나요? (정수로)
  10. 늑대와 버드나무 이야기에 대해 국립공원관리청은?
    • 원인이 여럿인 논쟁 중인 문제
    • 완전히 증명됨
    • 사실이 아님
핵심 정리
  • 핵심종은 수에 비해 영향이 훨씬 큰 종.
  • 페인 1966: 불가사리를 없애자 15종이 8종으로.
  • 옐로스톤: 1926년 이후 없던 늑대 41마리를 1995~1997년에 풀어 놓음.
  • 늑대가 식물을 얼마나 바꿨는지는 아직 논쟁 중.
이 과정의 출처 (16)
  • OpenStax Biology 2e 46.1 Ecology of Ecosystems: food chains and webs, Lake Ontario chain, grazing and detrital webs, Silver Springs 20,819 / 3,368 / 383 / 21 kcal/m²/yr (openstax.org/books/biology-2e/pages/46-1-ecology-of-ecosystems)
  • 46.2 Energy Flow through Ecosystems: chemoautotrophs at hydrothermal vents (NW Eifuku, 1,535 m)
  • TLTE 14.48% (1,103 of 7,618)
  • four to six transfers, NPE caterpillar 18% and squirrel 1.6%, English Channel 4 and 21 g/m², energy pyramids always upright, biomagnification, DDT and Silent Spring, PCBs banned 1979, Saginaw Bay walleye more than four times the PCBs of phytoplankton, EPA fish advice (.../pages/46-2-energy-flow-through-ecosystems)
  • 45.6 Community Ecology: lynx and snowshoe hare cycle about 10 years, lag 1 to 2 years, nearly 200 years of trapping data, keystone Pisaster and banded tetra, foundation species kelp and coral, Asian carp 95% of biomass in parts of the Illinois River (.../pages/45-6-community-ecology)
  • National Geographic Education: Food Web (al-Jahiz, early 800s) and Energy Flow and the 10 Percent Rule (education.nationalgeographic.org/resource/food-web/, /resource/energy-flow-and-10-percent-rule/)
  • NOAA Education, Aquatic food webs (noaa.gov/education/resource-collections/marine-life/aquatic-food-webs)
  • Kingsland 2015, Alfred J. Lotka and the origins of theoretical population ecology, PNAS 112:9493 (pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4534218): Lotka 1925 Elements of Physical Biology, Volterra 1926
  • Bacaër 2011, A Short History of Mathematical Population Dynamics ch. 13 (D'Ancona, Adriatic fish markets, First World War)
  • Paine 1966, Food web complexity and species diversity, Am. Nat. 100:65-75 (Mukkaw Bay, 15 to 8 species)
  • Paine 1969 Am. Nat. 103:91 (keystone)
  • Lafferty and Suchanek 2016, Am. Nat. 188:365 (pubs.usgs.gov/publication/70175674)
  • NPS Yellowstone: History of Wolf Management (nps.gov/yell/learn/historyculture/wolf-management.htm: last pack killed 1926, 14 wolves January 1995, 17 in January 1996, 10 from Montana 1997)
  • Wolf Restoration in Yellowstone: Reintroduction to Recovery (nps.gov/articles/wolf-restoration-in-yellowstone-reintroduction-to-recovery.htm: 41 wolves, peak 174 in up to 16 packs, about 100 in 10 packs, about 10% a year)
  • Elk (nps.gov/yell/learn/nature/elk.htm: about 17,000 in 1995, 3,915 in 2013, 6,673 in 2022)
  • The Big Scientific Debate: Trophic Cascades (nps.gov/articles/the-big-scientific-debate-trophic-cascades.htm).

확인한 날: 2026-10-17