edubun
Nederlands

Roofdieren en prooien: konijnen en vossen

Vangstregisters uit Noord-Amerikaanse bossen laten zien dat sneeuwschoenhazen en lynxen stijgen en dalen in een cyclus van ongeveer 10 jaar, met de lynx 1 tot 2 jaar achter.

Laden

Sleep om te draaien. Scroll of knijp om te zoomen.

De blauwe lijn toont de konijnen, de oranje lijn de vossen (vijf keer zo hoog getekend zodat beide passen). Druk op Afspelen en verander dan de regelaars. Alle getallen zijn verzonnen om te oefenen.

Een cyclus in de bontregisters

Het bekendste voorbeeld van roofdieren en prooien die samen stijgen en dalen komt uit vangstregisters die bijna 200 jaar in de bossen van Noord-Amerika zijn bijgehouden. OpenStax beschrijft het patroon. Als sneeuwschoenhazen talrijk zijn, hebben lynxen genoeg te eten en stijgt hun aantal. Zodra er veel lynxen zijn, doden ze zoveel hazen dat de hazen afnemen, en kort daarna nemen de lynxen ook af door gebrek aan voedsel. Met weinig lynxen in de buurt herstellen de hazen zich en begint de cyclus opnieuw. Een volledige cyclus duurt ongeveer 10 jaar, en de piek van de lynx komt 1 tot 2 jaar na de piek van de haas.

OpenStax voegt een kanttekening toe. Sommige onderzoekers denken dat predatie alleen de cyclus niet verklaart; overbevolking kan de voortplanting van de hazen verlagen als ze te dicht op elkaar zitten, en de lynxen kunnen gewoon hun hoofdvoedsel volgen. Echte cycli hebben meerdere oorzaken. Een model is nuttig omdat we ermee kunnen zien wat predatie alleen zou doen.

AchtergrondIn de jaren 1920 bestudeerde de Italiaanse bioloog Umberto D'Ancona de vis die op de markten van Fiume, Triëst en Venetië werd verkocht en merkte op dat roofvissen tijdens en vlak na de Eerste Wereldoorlog, toen er minder werd gevist, een groter deel van de vangst uitmaakten. Hij vroeg de wiskundige Vito Volterra, die zijn schoonvader zou worden, of wiskunde dat kon verklaren. Volterra publiceerde zijn roofdier-prooivergelijkingen in 1926. De Amerikaanse wetenschapper Alfred Lotka was zelfstandig tot dezelfde vergelijkingen gekomen en drukte ze af in zijn boek Elements of Physical Biology uit 1925, dus tegenwoordig dragen ze beide namen.

Het Lotka-Volterra-model

Het model heeft twee regels voor verandering per jaar. Konijnen worden geboren met een snelheid a en worden gegeten met een snelheid die groeit met het aantal ontmoetingen tussen konijnen en vossen, b × konijnen × vossen. Vossen sterven met een snelheid g en krijgen nieuwe vossen van de konijnen die ze eten, d × konijnen × vossen. In het lab is a = 0.8, b = 0.08, g = 0.5 en d = 0.0125, met aan het begin 60 konijnen en 6 vossen per vierkante kilometer.

Er is een evenwichtspunt waar geen van de aantallen verandert. Het aantal vossen verandert niet meer zodra het aantal konijnen gelijk is aan g ÷ d = 0.5 ÷ 0.0125 = 40. Het aantal konijnen verandert niet meer zodra het aantal vossen gelijk is aan a ÷ b = 0.8 ÷ 0.08 = 10. Begin je ergens anders, dan draaien de twee aantallen voor altijd rond dit punt. In het lab pieken de konijnen op ongeveer 77 in jaar 1.3, pieken de vossen op ongeveer 17 in jaar 3.2, en herhaalt het patroon zich elke 10.3 jaar. De piek van de vossen volgt altijd op die van de konijnen, hier ongeveer 1.9 jaar later, precies zoals de lynxen de hazen volgen.

In die formules zit een verrassend resultaat verborgen. Verhoog de geboortesnelheid a van de konijnen, en het evenwichtsaantal konijnen blijft 40, terwijl het evenwichtsaantal vossen stijgt. Als je het de prooi makkelijker maakt, voed je uiteindelijk meer roofdieren. Probeer het met de regelaar: bij a = 1.6 wordt het evenwicht van de vossen 20.

Een voedsellimiet toevoegen

Het gewone model gaat ervan uit dat de konijnen nooit gras tekortkomen. Kies Beperkt gras en de konijnen moeten nu gras eten dat in zijn eigen tempo aangroeit. De schommelingen worden elke cyclus kleiner en de drie getallen lopen in een spiraal naar een stabiel evenwicht toe van 40 konijnen, ongeveer 9.2 vossen en ongeveer 46.7 eenheden gras. Kies nu de gebeurtenis die in jaar 20 alle vossen verwijdert. Met onbeperkt gras groeien de konijnen eindeloos, wat geen echte populatie kan. Met beperkt gras bloeien ze op, vreten het gras kaal en stabiliseren zich dan rond wat het gras kan dragen.

  1. Ongeveer hoeveel jaar duurt één cyclus van haas en lynx?
  2. Welke soort piekt het eerst in de registers van haas en lynx?
    • Hazen
    • Lynxen
    • Ze pieken tegelijk
  3. Evenwichtspunt van het model voor konijnen: g ÷ d met g = 0.5 en d = 0.0125?
  4. Evenwichtspunt van het model voor vossen: a ÷ b met a = 0.8 en b = 0.08?
  5. Als de geboortesnelheid a van de konijnen verdubbelt tot 1.6, wat wordt dan het evenwichtsaantal vossen?
  6. Hoeveel jaar zitten er in het lab (standaardinstellingen) tussen twee pieken van de konijnen? Eén decimaal.
  7. Kleine schommelingen in dit model herhalen zich elke 2π ÷ √(a × g). Wat is dat met a = 0.8 en g = 0.5? Eén decimaal.
  8. Gras beperkt: wat gebeurt er in de loop van de tijd met de schommelingen?
    • Ze krimpen naar een evenwicht
    • Ze worden groter
    • Ze blijven gelijk
  9. Gras onbeperkt, vossen in jaar 20 verwijderd. Wat voorspelt het model voor de konijnen?
    • Groei zonder grens
    • Een daling tot nul
    • Geen verandering
  10. Wie bestudeerde de vangsten van Adriatische vis die Volterra tot zijn vergelijkingen leidden?
    • Umberto D'Ancona
    • Alfred Lotka
    • Charles Elton
  11. In welk jaar publiceerde Lotka Elements of Physical Biology?
Belangrijkste punten
  • Aantallen roofdieren en prooien kunnen cyclisch schommelen; de piek van het roofdier komt later.
  • Lotka-Volterra-evenwicht: prooi = g ÷ d, roofdieren = a ÷ b.
  • Betere omstandigheden voor prooien verhogen het evenwicht van de roofdieren.
  • Een voedsellimiet voor de prooi dempt de cyclus.
Bronnen van deze cursus (16)
  • OpenStax Biology 2e 46.1 Ecology of Ecosystems: food chains and webs, Lake Ontario chain, grazing and detrital webs, Silver Springs 20,819 / 3,368 / 383 / 21 kcal/m²/yr (openstax.org/books/biology-2e/pages/46-1-ecology-of-ecosystems)
  • 46.2 Energy Flow through Ecosystems: chemoautotrophs at hydrothermal vents (NW Eifuku, 1,535 m)
  • TLTE 14.48% (1,103 of 7,618)
  • four to six transfers, NPE caterpillar 18% and squirrel 1.6%, English Channel 4 and 21 g/m², energy pyramids always upright, biomagnification, DDT and Silent Spring, PCBs banned 1979, Saginaw Bay walleye more than four times the PCBs of phytoplankton, EPA fish advice (.../pages/46-2-energy-flow-through-ecosystems)
  • 45.6 Community Ecology: lynx and snowshoe hare cycle about 10 years, lag 1 to 2 years, nearly 200 years of trapping data, keystone Pisaster and banded tetra, foundation species kelp and coral, Asian carp 95% of biomass in parts of the Illinois River (.../pages/45-6-community-ecology)
  • National Geographic Education: Food Web (al-Jahiz, early 800s) and Energy Flow and the 10 Percent Rule (education.nationalgeographic.org/resource/food-web/, /resource/energy-flow-and-10-percent-rule/)
  • NOAA Education, Aquatic food webs (noaa.gov/education/resource-collections/marine-life/aquatic-food-webs)
  • Kingsland 2015, Alfred J. Lotka and the origins of theoretical population ecology, PNAS 112:9493 (pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4534218): Lotka 1925 Elements of Physical Biology, Volterra 1926
  • Bacaër 2011, A Short History of Mathematical Population Dynamics ch. 13 (D'Ancona, Adriatic fish markets, First World War)
  • Paine 1966, Food web complexity and species diversity, Am. Nat. 100:65-75 (Mukkaw Bay, 15 to 8 species)
  • Paine 1969 Am. Nat. 103:91 (keystone)
  • Lafferty and Suchanek 2016, Am. Nat. 188:365 (pubs.usgs.gov/publication/70175674)
  • NPS Yellowstone: History of Wolf Management (nps.gov/yell/learn/historyculture/wolf-management.htm: last pack killed 1926, 14 wolves January 1995, 17 in January 1996, 10 from Montana 1997)
  • Wolf Restoration in Yellowstone: Reintroduction to Recovery (nps.gov/articles/wolf-restoration-in-yellowstone-reintroduction-to-recovery.htm: 41 wolves, peak 174 in up to 16 packs, about 100 in 10 packs, about 10% a year)
  • Elk (nps.gov/yell/learn/nature/elk.htm: about 17,000 in 1995, 3,915 in 2013, 6,673 in 2022)
  • The Big Scientific Debate: Trophic Cascades (nps.gov/articles/the-big-scientific-debate-trophic-cascades.htm).

Geraadpleegd: 2026-10-17