edubun
Русский

Хищники и добыча: кролики и лисицы

Записи о добыче пушнины в лесах Северной Америки показывают рост и спад численности американских беляков и рысей с циклом около 10 лет; рыси отстают на 1–2 года.

Загрузка

Перетащи, чтобы повернуть. Для изменения масштаба прокрути колёсико или сведи и разведи два пальца.

Синяя линия обозначает кроликов, оранжевая лисиц (увеличена по высоте в пять раз, чтобы были видны обе). Нажми «Пуск», затем меняй ползунки. Все числа вымышлены для тренировки.

Цикл в записях о пушнине

Самый известный пример совместных подъёмов и спадов численности хищников и добычи известен из записей о пушном промысле, которые вели в лесах Северной Америки почти 200 лет. OpenStax описывает эту закономерность. Когда американских беляков много, у рысей вдоволь пищи и их численность растёт. Когда рысей становится много, они убивают столько зайцев, что численность зайцев падает, а вскоре из-за нехватки пищи сокращается и число рысей. При малом количестве рысей зайцы восстанавливаются, и цикл начинается снова. Полный цикл длится около 10 лет, а пик численности рысей наступает на 1–2 года позже пика зайцев.

В OpenStax есть и оговорка. Некоторые исследователи считают, что одним хищничеством цикл не объяснить: скученность может снижать размножение зайцев при слишком высокой плотности, а рыси могут просто следовать за своим главным кормом. У реальных циклов несколько причин. Модель полезна тем, что позволяет увидеть действие одного лишь хищничества.

КонтекстВ 1920-х годах итальянский биолог Умберто Д'Анкона изучал рыбу, продававшуюся на рынках Фиуме, Триеста и Венеции. Он заметил, что доля хищных рыб в улове выросла во время Первой мировой войны и сразу после неё, когда промысел сократился. Он спросил математика Вито Вольтерру, своего будущего тестя, можно ли объяснить это математически. Вольтерра опубликовал уравнения хищника и жертвы в 1926 году. Американский учёный Альфред Лотка независимо пришёл к тем же уравнениям и напечатал их в книге Elements of Physical Biology 1925 года, поэтому сегодня они носят оба имени.

Модель Лотки-Вольтерры

В модели два правила ежегодных изменений. Кролики рождаются с темпом a, а их поедание растёт с числом встреч кроликов и лисиц: b × кролики × лисицы. Лисицы умирают с темпом g, а прирост их численности за счёт съеденных кроликов равен d × кролики × лисицы. В симуляции a = 0.8, b = 0.08, g = 0.5 и d = 0.0125; в начале на квадратный километр приходится 60 кроликов и 6 лисиц.

Есть точка равновесия, где обе численности не меняются. Число лисиц перестаёт меняться, когда кроликов g ÷ d = 0.5 ÷ 0.0125 = 40. Число кроликов перестаёт меняться, когда лисиц a ÷ b = 0.8 ÷ 0.08 = 10. Начни в любой другой точке, и обе численности будут бесконечно совершать циклы вокруг неё. В симуляции численность кроликов достигает пика около 77 через 1.3 года, а численность лисиц достигает пика около 17 через 3.2 года, а картина повторяется каждые 10.3 года. Пик лисиц всегда следует за пиком кроликов, здесь примерно на 1.9 года позже, как у рысей и зайцев.

В этих формулах скрыт неожиданный результат. Повысь рождаемость кроликов a, и равновесное число кроликов останется равным 40, а равновесное число лисиц вырастет. Улучшая жизнь добыче, мы в итоге кормим больше хищников. Попробуй ползунок: при a = 1.6 равновесное число лисиц становится равным 20.

Добавляем ограничение пищи

Простая модель предполагает, что у кроликов никогда не кончается трава. Выбери «Трава ограничена», и кролики будут есть траву, отрастающую со своей скоростью. Колебания с каждым циклом уменьшаются, а три величины по спирали приближаются к устойчивому равновесию: 40 кроликов, около 9.2 лисицы и около 46.7 единицы травы. Теперь выбери событие, удаляющее всех лисиц на 20-м году. При неограниченной траве кролики размножаются без предела, чего в реальной популяции быть не может. При ограниченной траве их число резко растёт, они выедают траву, а затем их численность устанавливается около уровня, который она может прокормить.

  1. Примерно сколько лет длится один цикл зайцев и рысей?
  2. Кто первым достигает пика в записях о зайцах и рысях?
    • Зайцы
    • Рыси
    • Они достигают пика вместе
  3. Каково равновесное число кроликов в модели: g ÷ d при g = 0.5 и d = 0.0125?
  4. Каково равновесное число лисиц в модели: a ÷ b при a = 0.8 и b = 0.08?
  5. Если рождаемость кроликов a удвоится до 1.6, каким станет равновесное число лисиц?
  6. Сколько лет разделяют два пика численности кроликов в симуляции с исходными настройками? Один знак после точки.
  7. Малые колебания этой модели повторяются каждые 2π ÷ √(a × g). Сколько это при a = 0.8 и g = 0.5? Один знак после точки.
  8. «Трава ограничена»: что происходит с колебаниями со временем?
    • Они затухают, приближаясь к равновесию
    • Они растут
    • Они не меняются
  9. Трава без ограничений, лисицы удалены на 20-м году. Что модель предсказывает для кроликов?
    • Рост без ограничений
    • Падение до нуля
    • Никаких изменений
  10. Кто изучал уловы рыбы в Адриатике, которые привели Вольтерру к его уравнениям?
    • Умберто Д'Анкона
    • Альфред Лотка
    • Чарлз Элтон
  11. В каком году Лотка опубликовал Elements of Physical Biology?
Главное
  • Численность хищников и добычи может колебаться циклически; пик хищников наступает позже.
  • Равновесие Лотки-Вольтерры: добыча = g ÷ d, хищники = a ÷ b.
  • Улучшение условий для добычи повышает равновесную численность хищников.
  • Ограничение пищи для добычи гасит цикл.
Источники курса (16)
  • OpenStax Biology 2e 46.1 Ecology of Ecosystems: food chains and webs, Lake Ontario chain, grazing and detrital webs, Silver Springs 20,819 / 3,368 / 383 / 21 kcal/m²/yr (openstax.org/books/biology-2e/pages/46-1-ecology-of-ecosystems)
  • 46.2 Energy Flow through Ecosystems: chemoautotrophs at hydrothermal vents (NW Eifuku, 1,535 m)
  • TLTE 14.48% (1,103 of 7,618)
  • four to six transfers, NPE caterpillar 18% and squirrel 1.6%, English Channel 4 and 21 g/m², energy pyramids always upright, biomagnification, DDT and Silent Spring, PCBs banned 1979, Saginaw Bay walleye more than four times the PCBs of phytoplankton, EPA fish advice (.../pages/46-2-energy-flow-through-ecosystems)
  • 45.6 Community Ecology: lynx and snowshoe hare cycle about 10 years, lag 1 to 2 years, nearly 200 years of trapping data, keystone Pisaster and banded tetra, foundation species kelp and coral, Asian carp 95% of biomass in parts of the Illinois River (.../pages/45-6-community-ecology)
  • National Geographic Education: Food Web (al-Jahiz, early 800s) and Energy Flow and the 10 Percent Rule (education.nationalgeographic.org/resource/food-web/, /resource/energy-flow-and-10-percent-rule/)
  • NOAA Education, Aquatic food webs (noaa.gov/education/resource-collections/marine-life/aquatic-food-webs)
  • Kingsland 2015, Alfred J. Lotka and the origins of theoretical population ecology, PNAS 112:9493 (pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4534218): Lotka 1925 Elements of Physical Biology, Volterra 1926
  • Bacaër 2011, A Short History of Mathematical Population Dynamics ch. 13 (D'Ancona, Adriatic fish markets, First World War)
  • Paine 1966, Food web complexity and species diversity, Am. Nat. 100:65-75 (Mukkaw Bay, 15 to 8 species)
  • Paine 1969 Am. Nat. 103:91 (keystone)
  • Lafferty and Suchanek 2016, Am. Nat. 188:365 (pubs.usgs.gov/publication/70175674)
  • NPS Yellowstone: History of Wolf Management (nps.gov/yell/learn/historyculture/wolf-management.htm: last pack killed 1926, 14 wolves January 1995, 17 in January 1996, 10 from Montana 1997)
  • Wolf Restoration in Yellowstone: Reintroduction to Recovery (nps.gov/articles/wolf-restoration-in-yellowstone-reintroduction-to-recovery.htm: 41 wolves, peak 174 in up to 16 packs, about 100 in 10 packs, about 10% a year)
  • Elk (nps.gov/yell/learn/nature/elk.htm: about 17,000 in 1995, 3,915 in 2013, 6,673 in 2022)
  • The Big Scientific Debate: Trophic Cascades (nps.gov/articles/the-big-scientific-debate-trophic-cascades.htm).

Проверено: 2026-10-17