Энергетическая пирамида и правило 10%
Из 20 819 ккал, произведённых растениями Силвер-Спрингс за год на каждом квадратном метре, высшим хищникам досталась 21 ккал, около 0.1%.
Перетащи, чтобы повернуть. Для изменения масштаба прокрути колёсико или сведи и разведи два пальца.
Большая часть энергии не передаётся дальше
Когда кролик ест траву, он не превращает каждую калорию в собственное тело. Часть травы вообще не переваривается и выходит с помётом. Большая доля переваренного расходуется на поддержание жизни, тепла и движения и в итоге превращается в тепло. Только остаток идёт на новые ткани, и только новые ткани могут стать пищей лисицы. В OpenStax эти потери связывают со вторым законом термодинамики: при каждом превращении энергии часть её становится теплом, которое живые организмы уже не могут использовать снова.
National Geographic Education обобщает это правилом 10 процентов: в среднем лишь около 10% энергии одного трофического уровня передаётся следующему. Начни с 10 000 ккал у растений, и растительноядным достанется около 1000, хищникам 100, а высшим хищникам 10. Каждая ступень в десять раз меньше. Поэтому схему рисуют пирамидой с широким основанием и узкой вершиной.
Измеренные значения: Силвер-Спрингс
В середине двадцатого века Говард Т. Одум измерил поток энергии через Силвер-Спрингс, реку во Флориде с родниковым питанием. В OpenStax приведена годовая продукция каждого уровня: 20 819 ккал на квадратный метр у продуцентов, 3368 у консументов первого порядка, 383 у консументов второго и 21 у консументов третьего порядка. Вычисли переходы и получишь около 16.2%, 11.4% и 5.5%. В реальном мире нет строгих 10%, но общая форма та же: каждый уровень содержит малую долю энергии нижележащего.
В OpenStax также определяют эффективность передачи между трофическими уровнями: продукцию одного уровня делят на продукцию нижележащего и умножают на 100. Для первого перехода в Силвер-Спрингс приведены 1103 из 7618 ккал, то есть около 14.48%. В разных книгах учёт немного различается, поэтому стоит проверять, из каких чисел получено отношение.
Почему пищевые цепи короткие
Поскольку на каждой ступени остаётся так мало энергии, OpenStax отмечает, что после четырёх–шести передач её уже недостаточно для поддержания ещё одного уровня. Нет хищника, живущего только за счёт орлов. У теплокровных животных потери больше. Гусеница, поедающая листья, превращает около 18% поглощённой энергии в собственное тело, а белка, питающаяся желудями, может превратить в собственные ткани лишь 1.6% поглощённой энергии, потому что так много расходуется на тепло тела.
Перевёрнутые пирамиды
Экологи строят три вида пирамид. Пирамида численности учитывает особей; летом в лесу умеренных широт несколько деревьев кормят множество насекомых, поэтому основание узкое. Пирамида биомассы учитывает массу живого вещества; в Ла-Манше фитопланктон весит 4 г на квадратный метр, а поедающий его зоопланктон 21 г, потому что планктон съедают почти с той же скоростью, с какой он растёт. Энергетическая пирамида измеряет поток за время и всегда направлена вершиной вверх, поскольку ни один уровень не может передать больше энергии, чем получил.
- Правило 10%: у продуцентов 10 000 ккал. Сколько достигнет третьего уровня (консументов второго порядка)?
- А при эффективности 20% сколько из 10 000 ккал достигнет четвёртого уровня?
- При эффективности 5% сколько из 10 000 ккал достигнет четвёртого уровня?
- Силвер-Спрингс: какой процент от 20 819 ккал продуцентов произвели консументы первого порядка (3368)? Один знак после точки.
- Силвер-Спрингс: сколько процентов составляет продукция консументов третьего порядка (21) от продукции консументов второго (383)? Один знак после точки.
- Силвер-Спрингс: сколько процентов составляет продукция консументов третьего порядка (21) от продукции продуцентов (20 819)? Два знака после точки.
- Эффективность передачи на первом переходе по OpenStax: 1103 из 7618 ккал. Сколько это процентов? Два знака после точки.
- Правило 10%: уровню высшего хищника нужно 50 ккал. Сколько ккал должно быть у продуцентов, если хищники находятся на третьем уровне?
- Какая пирамида всегда направлена вершиной вверх?
- Энергии
- Биомассы
- Численности
- В Ла-Манше фитопланктон (4 г/м²) весит меньше зоопланктона (21 г/м²), потому что…
- его съедают почти с той же скоростью, с какой он растёт
- он не фотосинтезирует
- зоопланктон сам создаёт пищу
- Почему белка превращает меньшую долю пищи в массу тела, чем гусеница?
- Она тратит много энергии на поддержание тепла тела
- Она меньше ест
- В желудях нет энергии
- Около 10% энергии переходит на следующий уровень (приближённое правило).
- Силвер-Спрингс: 20 819 → 3368 → 383 → 21 ккал/м²/год.
- Пищевые цепи заканчиваются после четырёх–шести передач.
- Энергетические пирамиды всегда направлены вершиной вверх; пирамиды численности и биомассы могут быть перевёрнутыми.
Источники курса (16)
- OpenStax Biology 2e 46.1 Ecology of Ecosystems: food chains and webs, Lake Ontario chain, grazing and detrital webs, Silver Springs 20,819 / 3,368 / 383 / 21 kcal/m²/yr (openstax.org/books/biology-2e/pages/46-1-ecology-of-ecosystems)
- 46.2 Energy Flow through Ecosystems: chemoautotrophs at hydrothermal vents (NW Eifuku, 1,535 m)
- TLTE 14.48% (1,103 of 7,618)
- four to six transfers, NPE caterpillar 18% and squirrel 1.6%, English Channel 4 and 21 g/m², energy pyramids always upright, biomagnification, DDT and Silent Spring, PCBs banned 1979, Saginaw Bay walleye more than four times the PCBs of phytoplankton, EPA fish advice (.../pages/46-2-energy-flow-through-ecosystems)
- 45.6 Community Ecology: lynx and snowshoe hare cycle about 10 years, lag 1 to 2 years, nearly 200 years of trapping data, keystone Pisaster and banded tetra, foundation species kelp and coral, Asian carp 95% of biomass in parts of the Illinois River (.../pages/45-6-community-ecology)
- National Geographic Education: Food Web (al-Jahiz, early 800s) and Energy Flow and the 10 Percent Rule (education.nationalgeographic.org/resource/food-web/, /resource/energy-flow-and-10-percent-rule/)
- NOAA Education, Aquatic food webs (noaa.gov/education/resource-collections/marine-life/aquatic-food-webs)
- Kingsland 2015, Alfred J. Lotka and the origins of theoretical population ecology, PNAS 112:9493 (pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4534218): Lotka 1925 Elements of Physical Biology, Volterra 1926
- Bacaër 2011, A Short History of Mathematical Population Dynamics ch. 13 (D'Ancona, Adriatic fish markets, First World War)
- Paine 1966, Food web complexity and species diversity, Am. Nat. 100:65-75 (Mukkaw Bay, 15 to 8 species)
- Paine 1969 Am. Nat. 103:91 (keystone)
- Lafferty and Suchanek 2016, Am. Nat. 188:365 (pubs.usgs.gov/publication/70175674)
- NPS Yellowstone: History of Wolf Management (nps.gov/yell/learn/historyculture/wolf-management.htm: last pack killed 1926, 14 wolves January 1995, 17 in January 1996, 10 from Montana 1997)
- Wolf Restoration in Yellowstone: Reintroduction to Recovery (nps.gov/articles/wolf-restoration-in-yellowstone-reintroduction-to-recovery.htm: 41 wolves, peak 174 in up to 16 packs, about 100 in 10 packs, about 10% a year)
- Elk (nps.gov/yell/learn/nature/elk.htm: about 17,000 in 1995, 3,915 in 2013, 6,673 in 2022)
- The Big Scientific Debate: Trophic Cascades (nps.gov/articles/the-big-scientific-debate-trophic-cascades.htm).
Проверено: 2026-10-17